Назад на страницу "Статьи"
На главную страницу  
 
 

Снитько В.П., 2005. Сезонная пространственная дифференциация половых групп в популяциях бореальных видов рукокрылых на Востоке Русской равнины и Южном Урале. - в кн.: Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции, 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. Москва, КМК: 124-127.

Сезонная пространственная дифференциация половых групп в популяциях бореальных видов рукокрылых на Востоке Русской равнины и Южном Урале
В.П. Снитько
Ильменский государственный заповедник УрО РАН, Миасс, Россия, snitko@ilmeny.ac.ru

В ходе исследований экологии рукокрылых Южного Урала, проводившихся в 1998-2004 гг. на базе Ильменского государственного заповедника (Снитько, 1999, 2001, 2003, 2004) установлено, что у бореальных видов рукокрылых в период с начала сезонной активноси (середина апреля) и до начала откочевок самок участвовавших в размножении и молодняка к местам зимовки (вторая декада августа) четко прослеживается пространственное деление популяций по половозрастному составу населения. Выделены два основных типа местообитаний, использующихся рукокрылыми в период активности: зоны зимовки и зоны размножения.
Зоны зимовки — территории, прилегающие к зимовочным убежищам, пещерным комплексам, высокогорным и лесным районам. Восточные и западные границы зоны определяются максимальным удалением рукокрылых от дневного убежища во время охоты, делающих охоту энергетически выгодной (Гиляров, 1990). Популяции оседлых видов в зоне зимовки представлены преимущественно самцами и небольшим количеством холостых самок.
Зоны размножения — территории, на которых выявлено обитание выводковых колоний. Зоны размножения расположены к западу и востоку от Уральского хребта, преимущественно в лесостепной и степной природных зонах и в интразональных стациях на удалении от 30 до 400 км от предполагаемых мест зимовки. В зоне размножения отмечены все половые, возрастные и репродуктивные группы животных, но со значительным преобладанием взрослых репродуктивных самок.
В основе механизма разделения популяций на половые группы — различия в сроках и характере весеннего вылета из зимовочных убежищ (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1992). Исходя из того, что самки ежегодно осенью прилетают в районы пещер для спаривания с самцами и на зимовки, можно предположить, что первоначальное освоение бореальных областей летучими мышами происходило по карстовой зоне. Уральские горы послужили "коридором" для расширения северных границ ареалов рукокрылых. Заселение карстовых районов летучими мышами и увеличение численности в них как оседлых, так и перелетных видов привело к дефициту кормовых ресурсов. Вследствие этого, у самок, как наиболее энергетически затратной части популяций, появилась потребность в откочевках на период выведения потомства в трофически продуктивные стации. Ежегодное использование ими одних и тех же мест обитания (и убежищ) обеспечивается запечатлением (импритингом) мест успешных зимовок и мест, достаточных в кормовом отношении для выведения потомства, что подтверждают данные ежегодных повторных отловов ранее окольцованных животных.
Поскольку самцы не принимают участия в выкармливании молодняка, а их роль в размножении ограничивается спариванием с самками (осенью и на зимовках), у них отсутствует потребность в сезонных перемещениях, т.е. импритинг прослеживается только на места зимовок. Присутствие взрослых самцов в местах вьшедения потомства мы связываем не с сезонными перелетами одновременно с самками из мест зимовок, проходящими весной, а с причинами, препятствующими следованию части молодых самцов из зон размножения за самками к местам зимовок. Оставшиеся и успешно перезимовавшие в зонах размножения молодые самцы продолжают использовать для зимовок те же убежища, обитая здесь и в летний период. При появлении в природном комплексе территории новых зимовочных убежищ (как правило, техногенного происхождения), благоприятных по микроклиматическим характеристикам для гибернации, численность использующих их для зимовки самцов начинает возрастать, привлекая сюда и более консервативных в выборе мест зимовки самок. Это косвенно подтверждают и данные П.П. Стрелкова и В.Ю. Ильина (1990), отмечающих рост численности рукокрылых, зимующих в штольнях Пензенской и Куйбышевской областей и наблюдаемое существенное (1:0,62) преобладание на зимовках самцов, тогда как в летний период доля самцов в Поволжье составляет 0,43. Из вышесказанного следует, что часть самок обитающих летом в Поволжье, по-прежнему использует исторически сложившиеся места зимовок в карстовой зоне Урала, а часть зимует в штольнях вблизи мест летнего обитания.
Популяции перелетных видов на Южном Урале в весенне-летний период, представлены преимущественно репродуктивными самками. Их выводковые колонии расположены по всей территории. В период активности распределение выводковых колоний перелетных видов в бореальной зоне является более равномерным и лимитируется лишь наличием пригодных убежищ, тогда как для выводковых колоний оседлых основным лимитирующим фактором является пространственная удаленность от мест зимовки связанная с уменьшением степени трофической конкуренции.
Таким образом, на основании проведенных исследований мы пришли к следующим выводам:
1. Летние местообитания оседлых видов рукокрылых делятся на две основные группы: местообитания в районах пещер и вне пещер. В основе деления — связь с местами зимовок. В период выведе ния потомства в районах пещер доминируют взрослые самцы, а вне пещер среди взрослых животных — репродуктивные самки.
2. В период с начала сезонной активности и до массового отлета к местам зимовок внутри популяций бореальных видов происходит пространственное разобщение половых групп по двум типам территорий — зонам зимовки и размножения.
3. В основе сезонных перемещений репродуктивных самок — импритинг мест обитания с оптимальными условиями для успешного выведения потомства (убежища в трофически наиболее благоприятных стациях) и мест зимовок. У самцов, ведущих относительно оседлый образ жизни, происходит запечатление только мест зимовок.

 

Васеньков Д.А., Томиленко А.А., Потапов М.А., 2005. Группирование водяной ночницы (Myotis daubentonii Kuhl.) (Chiroptera) в зимовочном убежище на юго-востоке Западной Сибири. - в кн.: Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции, 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. Москва, КМК: 135-137.

Группирование водяной ночницы (Myotis daubentonii Kuhl.) (Chiroptera) в зимовочном убежище на юго-востоке Западной Сибири
Д.А. Васеньков, А.А. Томиленко, М.А. Потапов
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия, denvas@ngs.ru

Как известно, биология рукокрылых довольно специфична. Образ жизни рукокрылых и других млекопитающих достаточно сильно различается. Этому способствуют как анатомические особенности строения, так и поведенческие. Одной из таких особенностей является феномен объединения рукокрылых в группы. В условиях умеренного климата это явление широко распространено как в летних колониях, так и, в большей степени, в зимовочных, однако убедительного общепризнанного его объяснения до настоящего времени не выработано.
Зимовка в условиях низких температур, большой продолжительности этого периода и, зачастую, малодоступности кормовых объектов является критическим периодом в жизненном цикле летучих мышей. Известно, что зимовка рукокрылых — немонотонный процесс, включающий, помимо периодов собственно оцепенения, периоды активности, во время которых может осуществляться различная энергичная деятельность, включающая перемещение в пространстве, выделение продуктов обмена, иногда питание, потребление влаги, а также спаривание (Стрелков, 1971; Thomas, 1995; Томиленко, 2002).
Исследования зимовки рукокрылых были проведены нами в течение 2000-2005 гг. в Барсуковской пещере (Новосибирская область). В этой пещере располагается самая массовая зимовочная колония рукокрылых из известных в настоящее время для юго-востока Западной Сибири. В качестве модельного вида для изучения группирования летучих мышей нами был выбран самый многочисленный вид в этой пещере — водяная ночница (Myotis daubentonii Kuhl).
В условиях Барсуковской пещеры обнаружено нарастание численности рукокрылых за период зимовки в доступной для обследования температурно-стабильной части убежища (Томиленко, 2002). Пещера изобилует узкими ходами, недоступными для человека. Скорее всего, происходит перемещение рукокрылых из этой недоступной части пещеры в доступную. Наши наблюдения (Васеньков и др., 2004; Васеньков, Томиленко, 2004; Томиленко, Васеньков, 2004) показывают, что существует некоторая гетерогенность в размещении водяной ночницы в группах разной численности. В целом, половой состав ее в Барсуковской пещере близок к 1:1, однако наблюдаются межгодовые и межгрупповые различия в соотношении полов. По степени объединения в группы нами были выделены три категории: одиночные животные, небольшие группы (от 2 до 5 особей включительно) и большие группы (свыше 5 особей). В 2002-2003 гг. в начале зимовочного периода в больших группах отмечено преобладание самок (самцов - 33,8%), а в 2004-2005 гг. в таких же группах достоверно преобла- дали самцы (83,3%; р<0,05, ?2 =4,5). В конце зимовки доли самцов составили, соответственно 77,0% и 51,8% (отличия от 1:1 недосто- верны). Самцы преобладали среди одиночных животных и в неболь- ших группах в начальный период зимовки как сезона 2002-2003 гг. - 71,8%, так и сезона 2004-2005 гг. - 66,7%.
Выявлены межгодовые различия по среднему весу тела в течение зимовочного сезона. В начальный период зимовки (промеры выполнены в декабре) самцы водяной ночницы в среднем имели больший вес (9,74 г) в сезон 2003-2004 гг. по сравнению с сезоном 2004-2005 гг. (9,32 г ;t=3,28, p<0,01, df=110). Для самок межгодовые различия не достоверны (10.56 г и 10.18 г, соответственно; t=l,88, р=0,063, df=80).
В конце зимовки межгодовые различия в среднем весе выражены сильнее. Так, в конце зимовочного сезона 2003-2004 г. средний вес самцов был больше, чем в следующем году (8,25 г и 7,81 г; t=4,32, р<0,001, df=102). Для самок ситуация аналогична: 9,13 г против 8,42 г (t=3,77, p<0,001,df=78).
Из приведенных выше данных видно, что распределение водяной ночницы в пещере в течение периода зимовки неоднородно. Для зимовочной колонии отмечены межгодовые различия как по состоянию их упитанности, так и по соотношению полов в группах разной численности. Т.к. температура в основной части пещеры, где концентрируются рукокрылые, относительно стабильна (Томиленко, 2002), то причины поведения водяной ночницы, направленного на объединение в группы, следует искать, видимо, либо в изменении в течение сезона каких-то трудно регистрируемых параметров (например, влажности, приближающейся к 100%), либо во внутренних механизмах регуляции жизненного цикла рукокрылых. Для выяснения причин межгодовых отличий соотношения полов в группах разной численности требуются дальнейшие исследования.
Работа поддержана грантами РФФИ (№ 05-04-49257), Президента РФ (НШ-1038.2003.4), программы № 25 Президиума РАН.

 

Первушина Е.М., Первушин А.А., 2005. Опыт изучения поведенческих взаимоотношений летучих мышей в вольере. - в кн.: Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции, 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. Москва, КМК: 161-163.

Опыт изучения поведенческих взаимоотношений летучих мышей в вольере
Е.М. Первушина', А.А. Первушин"
'Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
" Свердловский областной краеведческий музей Екатеринбург, Россия, pervushina@ipae.uran.ru

Сведений о поведении рукокрылых и механизмах формирования пространственно-социальной структуры их популяций крайне мало. В этом отношении они остаются одной из наименее изученных групп среди млекопитающих. В виду скрытного ночного образа жизни летучих мышей при проведении такого рода исследований отдается предпочтение вольерным наблюдениям (Гусева, 1976; Каменева, 1976; Панютин, 1976 и другие). Целью настоящей работы являлось изучение в условиях вольеры поведенческих взаимоотношений особей в искусственно созданной группе летучих мышей (на примере водяной ночницы (Myotis daubentonii Kuhl)). На начальном этапе работы были получены сведения о различных поведенческих контактах, свойственных представителям группы рукокрылых.
Исследования проводили в августе 2004 г. в вольере размером 3x3x2,5 м, расположенной на территории биостанции Уральского государственного университета (Сысертский район Свердловской области). Вольера оснащена кормовым столиком, на котором размещались кормушки и чашки с водой. В качестве убежищ использовали деревянные узкие скворечники с расположенным в нижней части отверстием, число скворечников соответствовало количеству зверьков в группе. Объектом наблюдений бьши выбраны водяные ночницы. Это массовый и наиболее часто встречающийся в районе биостанции вид. Животных отлавливали в различных местах обитания с помощью мобильной ловушки Борисенко. В неволе летучих мышей кормили естественным кормом — слегка обездвиженными ночными насекомыми, отлавливаемыми в светоловушку без использования морителя. Кроме того, дополнительно в пищевой рацион были включены личинки мучных хрущей. При содержании также учитывали ранее разработанные методики (Гусева, 1974). После окончания экспериментов животных выпускали на свободу. Для изучения поведенческих взаимоотношений применяли методику группового ссаживания, используемую в экспериментах с грызунами (Осипова, Сербенюк, 1992), с некоторыми изменениями для рукокрылых. Перед ссаживанием в вольере животных содержали по одиночке в небольших клетках от 3 до 10 дней в зависимости от индивидуального времени необходимого для адаптации зверька к условиям неволи. Адаптацию рассматривали как привыкание летучих мышей самостоятельно питаться из кормушек. Наблюдения в вольере и съемку на видеокамеру проводили в период сумеречно-ночной активности животных на 1,3,5 сутки. На начальном этапе работы в эксперименте участвовала группа из 4 особей (lf ad, 3m первого года жизни). В целом было проведено 24 ч наблюдений, учтено 109 контактов.
В ходе эксперимента, в поведении водяных ночниц были выделены различные элементы, которые отнесены к 5 типам: агрессивные контакты (угроза, нападение с укусами), избегание (затаивание, избегание-отползание, бегство, улетание), интеграционные или направленные на сближение (следование, подставление под обнюхивание, сидят рядом, находятся рядом на расстоянии 10-20 см, присаживание или подлетание навстречу, подползание друг другу навстречу, подползание одного из партнеров к другому, переползание через партнера), опознавательные контакты (назо-назальные, назо-анальные, другое обнюхивание), в отдельную группу мы отнесли резкий писк.
В течение периода наблюдений животные проявляли наибольшую активность в первые двое суток, в течение которых было отмечено 95% от общего числа контактов. Снижение активности зверьков в последующие сутки, вероятно, связано с резким понижением температуры воздуха (ночью до 3 °С), так как даже при наличии корма животные не покидали убежищ. На протяжении эксперимента основную долю составили опознавательные и интеграционные контакты. Агрессивные взаимодействия были единичными. Они выражались угрозой и непродолжительным нападением с укусами, заканчивающимися бегством одного из участвующих. Обычно нападение и угроза сопровождалась резкими писками со стороны обоих участников. Среди интеграционных контактов преобладали следование друг за другом и подлетание к партнеру. Пытаясь избежать контакта, зверьки чаще улетали и/или отползали на значительное расстояние, тогда как опознавательные взаимодействия в большинстве были представлены назо-назальными и назо-анальными контактами.
В наблюдаемый период существования группы водяных ночниц во взаимоотношениях самцов численно преобладали агрессивные контакты и резкие крики, контакты самцов с единственной самкой имели в целом дружелюбный характер, но достоверного подтверждения этих различий мы не получили. В ходе наблюдений у водяных ночниц также была выявлена направленность взаимодействий между членами группы. Следует обратить внимание, что интеграционные и опознавательные взаимоотношения были отмечены между всеми членами группы. Различия в поведении отдельных особей свидетельствуют о начальной стадии формирования социальных взаимоотношений. В ходе эксперимента изменялось также размещение животных в вольере в дневное время. В первые сутки животные разместились на дневку каждый в различных участках вольеры, на пятые сутки ночницы занимали одно убежище, что, по-видимому, было адаптивной реакцией на резкое похолодание.
Таким образом, в начальный период формирования группы у летучих мышей преобладают миролюбивые отношения, направленные на поиск контактов с сородичами, но при этом сохраняется индивидуальная дистанция особей. Взаимоотношения животных в группе носят направленный характер, определяющийся индивидуальными особенностями членов группы.
Авторы благодарны за поддержку в исследованиях В.Н. Большакову, К.И. Бердюгину, а также искренне признательны за ценные советы Е.И. Кожуриной.

 

Рахматулина И.К., 2005. Структура межвидовых сообществ рукокрылых. - в кн.: Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции, 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. Москва, КМК: 339-341.

Структура межвидовых сообществ рукокрылых
И.К. Рахматулина
Институт зоологии НАН АР, Баку, Азербайджанская Республика, rakhmat@azeumtel. com

Рукокрылые, ведущие сумеречно-ночной образ жизни, практически лишены серьезных конкурентов, кроме себе подобных. Между собой они соперничают преимущественно из-за трофических ресурсов и убежищ. Эти факторы и определяют в основном структуру их сообществ, обычно состоящих из морфологически специфичных, малоконкурирующих видов (Кузякин, 1950; Brosset, 1966; Наумов, 1971;Findley, 1976 и др.).
В умеренных областях Палеарктики известны межвидовые колонии подковоносов (до трех видов), длиннокрылов с остроухими или большими ночницами, больших подковоносов и трехцветных ночниц, больших подковоносов и длиннопалых ночниц, нетопырей карликов и Натузиуса, рыжих и малых вечерниц и пр. Особенно разнообразны сообщества рукокрылых на зимовках, где они включают иногда свыше 10 видов (Crucitti, 1984; Bernard, 1994; Kowalski, Lesinski, 1995; Fuszara et al., 1996; Alcalde, Escala, 1999; Орлов, 2000 и др.). Эти исторически сложившиеся видовые сообщества летучих мышей достигли в процессе эволюции динамической стабильности, связей и сложностей, совместимых с выживанием большинства популяций и оптимальным использованием имеющихся ресурсов, экологических ниш.
Нами в пределах Азербайджана в летний период выявлены следующие смешанные скопления этих млекопитающих: подковоносы Мегели и Блазиуса + остроухая ночница + обыкновенный длиннокрыл; большой подковонос + трехцветная ночница; нетопырь-карлик + нетопырь Натузиуса; нетопырь Куля + нетопырь Натузиуса; в зимний период — нетопырь-карлик + нетопырь Сави. В одних убежищах, но на расстоянии держались большой и малый подковоносы; подковоносы большой и Мегели; большой подковонос и остроухая ночница; большой подковонос и ночницы Бехштейна, Наттерера и остроухая; малый подковонос и нетопырь-карлик; нетопыри карлик и Куля; нетопыри (карлик и Куля) и поздний кожан; поздний кожан и рыжая вечерница. Как правило, никогда не смешивались с другими летучими мышами, даже обитая в одном убежище, малый подковонос, ночницы Бехштейна, Наттерера, усатая, ушаны, широкоушки. Нами отмечено, что даже такие обычные "сожители", как большой подковонос и трехцветная ночница, в случае многочисленности одного из них, образуют самостоятельные поселения (Рахматулина 1989).
Многовидовые и крупные скопления рукокрылых особенно характерны для подземелий, что во многом обусловлено их дефицитом и спецификой микроклимата. В летний период, образуя многослойные группы, зверьки искусственно поддерживают необходимую им высокую температуру. В зимний период они, наоборот, рассредоточены по подземельям и занимают участки, соответствующие их физиологическим потребностям. Так, Азыхская колония с весны до осени включала таких разнотипных, тесно скученных животных, как подковонос Мегели, остроухая ночница и длиннокрыл. Несмотря на морфологические и этологические отличия, эти виды исторически приспособились друг к другу, а их трофическая специализация способствовала этому процессу. Подковоносы охотятся недалеко от убежищ и на небольших высотах, остроухие ночницы — на средних высотах и расстояниях, а самые многочисленные и отличные летуны — длиннокрылы в поисках кормов радиально перемещаются на большие расстояния.
У видов, сходных по кормовым и поведенческим особенностям, наблюдается соперничество. Так, за последние 40 лет нетопыри Куля стали всецело доминировать в аридных ландшафтах, потеснив другие виды. Согласно нашим многолетним наблюдениям, с конца 1970 — начала 1980-х гг. они вытеснили из построек Кызылагачского заповедника обычных до тех пор нетопырей карлика и Натузиуса. Аналогична ситуация и в Кура-Аразской равнине. На границе лесов и полупустынь численность нетопырей карлика и Куля стала одинаковой. Последний активно осваивает такие малозаселенные или пустынные ниши, как степи, полу- и пустыни (Стрелков и др., 1985; Ильин, Смирнов 2000).

  На главную страницу