Предварительная
ревизия рода Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) на основе генетических
и морфологических данных / A preliminary revision of the genus Plecotus
(Chiroptera, Vespertilionidae) based on genetic and morphological
results: Spitzenberger,
F., Strelkov, P. P., Winkler, H. & Haring, E.
Zoologica Scripta, 35, 187-230, 2006.
|
Филогенетические отношения внутри рода Plecotus
были рассмотрены с использованием как молекулярных, так и морфологических
методов. Наше исследование основано на материалах, в которых представлены
выборки по всем таксонам рода, за исключением трех. В генетический
анализ включены данные по экземплярам (всего 151), происходящим
со всего ареала рода. Были проанализированы два фрагмента митохондриальной
ДНК: часть гена 16S рРНК (16S) и контрольного региона (CR). В морфологическом
анализе черепных и внешних признаков были использованы 697 экземпляров,
включая 10 голотипов и один лектотип. Данные по 15 черепным промерам
442 экземпляров были использованы в многомерном анализе.
Молекулярные данные выявили существование девяти основных клад,
представляющих 11 видов, из которых 10 могут быть ассоциированы
с ранее описанными таксонами, тогда как еще один был описан как
новый вид, Plecotus strelkovi Spitzenberger sp. nov.
Дерево, построенное на данных анализа 16S гена, демонстрирует две
основные эволюционные линии, одна из которых включает только одну
базальную ветвь, ограниченную в своем распространении Средиземноморьем,
другая же содержит восемь ветвей, представляющих таксоны с Евразийским
распространением. Морфологический анализ выявил существование еще
пяти видов, два из которых пока не получили формального описания.
Вместе с недавно описанными P. taivanus, P. sardus
и P. balensis, не включенными в настоящий анализ, род Plecotus
объединяет по меньшей мере 19 более или менее "скрытых" видов. Филогенетический
и фенетический анализы дают сходную, но не идентичную картину видового
разнообразия. Предложенная классификация основана главным образом
на дереве, порстроенном по сиквенсам 16S гена. Современное распространение
показывает, что 16 видов связаны в большей или меньшей степени с
древесной растительностью, три остальных с пустынными местообитаниями.
Мы пришли к выводу, что видообразование у кормящихся с субстрата,
сравнительно медленно летающих ушанов зависит от множества изолирующих
процессов в пределах прежде сплошного массива третичных северных
широколиственных лесов, в котором род Plecotus предположительно
сформировался. Точные молекулярные датировки времени дивергенций
пока невозможны. Вероятное раннеолигоценовое происхождение трибы
Plecotini и сопоставление расхождения молекулярных линий с данными
палеогеографических реконструкций позволяет предположить, что две
главнейшие эволюционные ветви рода разошлись уже в среднем миоцене,
14.5 млн. лет назад.
Карта
локалитетов, из которых происходят экземпляры, использованные в
анализе.
The phylogenetic relationships within the genus
Plecotus were assessed using molecular as well as morphological
methods. With only three species missing, our study is based on
an almost comprehensive taxonomic sampling. The genetic analysis
comprised 151 individuals from throughout the range. Sequences of
two mitochondrial sections, parts of the 16S rRNA gene (16S) and
of the control region (CR) were analysed. The morphological analysis
of cranial and external characters comprised 697 individuals, including
10 holotypes and one lectotype. Data from 15 craniometric characters
of 442 specimens were used in the multivariate analyses.
The molecular data identified nine primary clades representing 11
species, 10 of which could be assigned to described taxa, whereas
one was described as a new species, Plecotus strelkovi
Spitzenberger sp. nov. The tree based on 16S revealed two major
lineages, one consisting of only one primary clade restricted to
the Mediterranean, the other consisting of eight primary clades
representing Eurasian taxa. The morphological analysis revealed
five additional species, two of them not described. Together with
the recently described P. taivanus, P. sardus and
P. balensis, which were not included in our analysis, the
genus Plecotus comprises at least 19 more or less cryptic
species. Phylogenetic and phenetic analyses resulted in similar
but not completely concordant arrangements of the species. The proposed
classification relies mainly on the tree based on 16S sequences.
The current distribution indicates that 16 species can be linked
to arboreal refugia, three to eremial refugia. We assume that speciation
within the gleaning, rather slow flying long-eared bats is due to
a multitude of disruption and isolation processes within a formerly
continuous range of the broad-leaved Arcto-Tertiary forest in which
Plecotus probably originated. An exact calibrated molecular
dating of the splits is not possible. The Early Oligocene age of
the presumed ancestor of the Plecotini and a correlation of the
molecular diversifications with palaeogeographic reconstructions
suggest that the divergence of the two major lineages may have occurred
already during the Middle Miocene, 14.5 Mya.
|