Филогенетическое мышление в современной биологии

И. Я. Павлинов. 2007. Журнал общей биологии.  Т.68. № 1. С. 19-34.

Охарактеризовано филогенетическое мышление, составляющее одну из компонент личностного знания в эволюционной биологии и связанных с нею дисциплинах. Кратко рассмотрены примеры неустранимого влияния стилей мышления (в частности, схоластического) на характер филогенетических исследований. Рассмотрено соотношение филогенетического стиля мышления с другими стилями – эволюционным, популяционным, фенетическим, типологическим. Его спецификой является акцентирование внимания на начальных причинах становления разнообразия организмов, поэтому оно является преимущественно «макроэволюционным». Кратко рассмотрены проявления филогенетического мышления в эволюционной теории, систематике, морфологии, экологии. Признание многоаспектности эволюции как объекта исследования составляет одну из важных черт современного филогенетического мышления. На этой основе рассмотрен вопрос о возможности построения единого Дерева жизни. Подчёркивается, что это дерево является формой представления общей гипотезы о кладогенезе, разрабатываемой на основе частных гипотез о семогенезах.

 

PhylogenetiC THINKING IN THE MODERN BIOLOGY

Igor Ya. Pavlinov. 2007.. J. General Biology. V. 68 (1): 19-34.

Any research activity is conducted within the framework of a cognitive situation which is defined by certain basic assumptions about ontology of the portion of the objective world under investigation. From the standpoint of the non-classical scientific epistemology, a part of that situation is constituted by personal knowledge which is formed by a set of thinking (cognitive) styles.

The scholastic thinking existing in taxonomy and phylogenetics is considered as an example showing unavoidability of such styles in the natural history knowledge. It is initially rooted in the antic, mythological by its essence, persuasion of isomorphism between movements of the objective reality and of the mind. The instrumentalism entailed by scholastic thinking is based on the mythologeme according to which the “right method” par excellence can lead to the “right knowledge”. That is why any disputes between different numerical methods of phylogenetic reconstructions are vain: their validity could be assessed not formally but within particular cognitive situations formed by particular basic models of the phylogenesis.

Phylogenetic thinking is of the key importance in evolutionary biology and has great impact on various fields of biology based on it. It is pretty mythological because of non-observability of the phylogenesis: the latter is rather “thinked-in” in the objective world then is induced from the observed facts. It constitutes a part of the evolutionary thinking considering mainly macroevolutionary trends and stressing the initial causes in the structure of causal relations in the analyses of the diversity of organisms. The «tree thinking» of O’Hara is its rough operational equivalent. Relation between phylogenetic thinking and some other styles are considered, which are population, phenetic, typological, and epigenetic («developmental» of O’Hara).

Phylogenetic thinking makes it obliged inclusion of the initial causes in the explanatory models which underlie adaptive and functional peculiarities of organisms, as well as of the entire structure of the biodiversity. It manifests itself in such kind of models through uncovering the phylogenetic signal. This thinking style has great effect on understanding of the ontology of taxa and acknowledges the objective status of the phylogenetic pattern. It is intrinsically included in the argumentation schemes of constructional morphology, comparative phylogenetics.

The central metaphor of the phylogenetics is the Tree of Life. Emagination of its unity and  uniquiness is of naturphilosophical nature. From the contemporary epistemological standpoint, it should be considered as a generalization upon partial hypotheses of evolution of particular structures each corresponding to certain consideration aspect of the global phylogenesis. Acknowledging of multi-aspectness of the phylogenesis constitutes one of the important points of modern phylogenetic thinking. As different semogeneses are incompletely congruent, the Tree of Life is less certain than each of the initial hypotheses. Any attempt to make it more resolved would lead to its reduction to any of the particular semogenetic scheme (i.e. to a “gene tree”) or to its “decay” into several trees each corresponding to a particular consideration aspect of the global Tree.

 

Современный этап развития филогенетики характеризуется повышенным вниманием к её онтологическим и эпистемологическим началам, формирующим ту познавательную ситуацию, в которой проводятся филогенетические реконструкции (Павлинов, 2004, 2005а). В современной научной эпистемологии разработке этих начал придаётся особое значение, подчёркивается их влияние на результаты исследований (Ильин, 2003). В самом общем случае это картина мира, в более частном – та или иная естественнонаучная теория или концепция, в которой задан объект исследования, будь то эволюция, биоценоз, вид и т.п. Одни из этих конструктов вводятся в начальные условия в форме аксиом или постулатов, не подвергаемых сомнению: они составляют жёсткий каркас всей познавательной ситуации. В эволюционной биологии такова, например, «аксиома эволюции», обязывающая считать наблюдаемое разнообразие организмов результатом длительного процесса исторического развития. Другие принимаются в более мягкой форме презумпций, истинность которых не «абсолютна», но может быть проверена в ходе проводимого исследования. К их числу, например, относятся суждения о гомологии структур (Расницын, 2002; Павлинов, 2005б).

Одно из достижений неклассической эпистемологии состоит в осознании того, что тот или иной базовый теоретический конструкт принимается исследователем исходя в том числе из каких-то внутренних (ментальных) побуждений. Тем самым признаётся включённость субъекта-исследователя – точнее, его личностного знания (Полани, 1985) – в познавательную ситуацию и, как следствие, неустранимое влияние «субъективного фактора» на результаты исследований. Всё это во второй половине ХХ столетия породило особый блок когнитивных наук, в которых главной темой стало изучение вклада названного фактора в развитие знаний об объективном мире. Весьма важное место в этом блоке заняла когнитивная психология, имеющая дело с ментальными особенностями личности исследователя, влияющими как на его выбор исходных теоретических конструктов, так и на интерпретацию конкретных эмпирических данных (Андерсон, 2002).

Одним из центральных понятий когнитивной психологии является когнитивный стиль (тип), или «стиль мышления», определённый как личностно-зависимый способ переработки информации об окружающем мире (Холодная, 2004). Он тесно связан с мировоззренческой позицией учёного («идеалисты» и «материалисты»), с его отношением к теоретической и эмпирической составляющим знания («концептуалисты» и «натуралисты»), с характером восприятия объекта исследования («холисты» и «элементаристы», «функционалисты» и «структуралисты»). Причины приверженности исследователя к тому или иному стилю, вообще говоря, иррациональны. Тем важнее при анализе познавательных ситуаций, формируемых той или иной естественнонаучной  дисциплиной, принимать во внимание существование этих стилей, разнообразие которых является одной из причин разнообразия и этих ситуаций.

Как видно из предыдущего, когнитивные стили могут быть самого разного уровня общности – от формирующих картину мира, принимаемую данным исследователем, до делающих предпочтительным тот или иной способ обработки эмпирических данных (например, применять количественные методы или нет). Они образуют сложно организованную иерархически-сетевую систему, выявить которую полностью пока ещё никому не удавалось. Поэтому когнитивные стили обычно присутствуют в познавательной ситуации в неявной, неосознанной форме.

В разделах биологии, имеющих дело с изучением структуры и причин формирования биологического разнообразия, стили мышления рассматривают достаточно давно, а в последнее время всё более активно. У многих на слуху популяционное мышление, выделенное Э. Майром в 1950-е годы в качестве альтернативы типологическому мышлению (Mayr, 1959, 1988). Разумеется, названные стили сформировались задолго до этого: популяционное мышление Майр возводит к трудам Дарвина, а типологическое – к Кювье. Тем не менее именно во второй половине ХХ столетия каждый из этих стилей стал чуть ли не «фирменным знаком» соответствующих школ таксономической и эволюционной биологии и предметом оживлённого обсуждения (Hull, 1990; OHara, 1997). Впрочем, их значение простирается значительно дальше названных разделов биологии: по сути, они задают характер интерпретации исследуемых явлений и эмпирических данных едва ли не в любой биологической дисциплине.

В последнее время в таксономических и эволюционных исследованиях на первый план вышел филогенетический подход, потеснивший как базирующуюся на популяционном мышлении микросистематику, так и типологию. Соответственно он потребовал известной перестройки способа восприятия и описания биологической реальности: сложился (точнее, возродился) когнитивный стиль, названный «tree thinking» (OHara, 1997) или филогенетическое мышление (Павлинов, 2004). Анализ его присутствия в разных разделах биологии показал, что он, как и два других вышеупомянутых стиля, связан не только с филогенетикой и систематикой, но и влияет на способы интерпретации данных в морфологии, биогеографии, экологии, этологии; в целом – на восприятие структуры биологического разнообразия (Павлинов, 2005а)

В настоящей статье рассмотрены содержание и проявления филогенетического мышления, его влияние на характер исследований  в разделах биологии, преимущественно связанных с систематикой и филогенетикой. Отдельно рассмотрены проблемы построения единого Дерева жизни.

Чтобы это влияние и проблемы были более очевидными, прежде на ряде примеров рассмотрим, каким образом стили мышления вообще сказываются (чаще всего неосознанно) на исследовательской деятельности в разделах биологии, связанных с изучением разнообразия живого.

 

Неустранимость стилей мышления: некоторые примеры

Весьма удачным примером рассмотрения стилей мышления достаточно общего порядка, актуальных в систематике и филогенетике, служит работа Г.Ю. Любарского (1996а), посвящённая классификации мировоззрений в таксономических исследованиях. Он убедительно показал, что многие расхождения между школами систематики могут быть в той или иной степени сведены к расхождениям стилей мышления и связанных с ними мировоззрений их приверженцев. В настоящем разделе я попробую дополнить изыскания названного автора некоторыми примерами, на которые редко обращают внимание в силу их «нереспектабельности».

Для всякого исследователя, работающего в рамках научной картины мира, основополагающим является естественнонаучное мышление. Оно обязывает объяснять материальный мир структурой причинно-следственных отношений, которые: а) принадлежат самому этому миру и б) выявляются доступными аналитическими средствами. Первое условие относится к области онтологии, второе – к области эпистемологии. Это второе условие составляет важнейшую часть рационального стиля мышления, который заставляет полагаться больше на доказательные доводы разума, чем на слепую веру.

Парадокс в том, что за этим расхожим тезисом, с помощью которого обычно проводят границу между научным знанием и прочими информационными пространствами, кроется ни что иное как вера. Вся рационалистическая эпистемология зиждется на вере в метод – в то, что правильный метод порождает правильное знание. В этом состоит ключевая идея одного из крайних проявлений рационального стиля мышления – инструментализма.

Примечательно, что неосознанная вера в метод, как и всякая вера, имеет глубокую натурфилософскую подоплёку. Она восходит к убеждению античных философов в некоем изоморфизме познаваемой материи и познающего сознания; точнее – в изоморфизме движений материи и движений сознания (Ахутин, 1988). Движения сознания – суть мысли, которые организованы согласно определённым правилам, составляющим метод (в широком смысле) познания. Соответственно задача методологии состоит в разработке таких «правильных» методов, которые гарантировали бы выполнение указанного изоморфизма, т.е. обеспечивали бы получение истинного знания. Эту задачу активно решала средневековая схоластика, заложившая основы научной рациональности, а с ней – и всей европейской науки (Свасьян, 2002; Гайденко, 2003). В частности, именно в недрах схоластики был сформулирован пресловутый принцип экономии мышления, обязывающий «не умножать сущности сверх необходимого».

Вера в «правильный» метод составляет основу того, что можно (с некоторой натяжкой) назвать схоластическим мышлением. Оно настолько плотно встроено в научный рационализм, что чаще всего современный исследователь (в том числе биолог-систематик) не замечает этого и не воспринимает свою деятельность как следование схоластической традиции. В результате исследователь перестаёт критически воспринимать сам метод и своё отношение к нему, подчиняет свою работу его диктату, становится как бы его «рабом». А как иначе расценивать, например, утверждение, выработанное в нумерической таксономии, что метод тем эффективнее, чем более он обоснован математически (Abbott et al., 1983)? Очевидно, здесь утрачивается внимание к биологической сути решаемых задач, всё отдано на откуп методу: у схоластически мыслящего специалиста по построению древовидных схем форма знания начинает превалировать над его содержанием.

Среди методов, разработанных схоластикой, не последнее место занимает иерархический классификационный алгоритм, в основу которого положена логическая родовидовая схема описания разнообразия. Она является строго формальной и потому вполне универсальной, применимой к классификации любых объектов. В рамках классической научной рациональности это делает её особо привлекательной (Воронин, 1985). Но с точки зрения неклассической эпистемологии формальный характер названной схемы является недостатком; поэтому в последнее время она подвергается критике (Ereshefsky, 2001; Павлинов, 2006).

В этой схеме одним из ключевых является принцип единого основания деления, согласно которому вся родовидовая классификация, начиная с высших родов и кончая видами (в логическом смысле) должна выстраиваться по единому признаку. Дарвиновская идея дивергентной эволюции поставила под сомнение естественнонаучную состоятельность данного принципа. Согласно этим воззрениям, становление разнообразия видов в пределах рода (понимаемых биологически) может быть связано с появлением разных эволюционных инноваций, олицетворённых разными диагностическими признаками. Например, виды рода серых полевок (Microtus) различаются строением зубов, осевого черепа, кариотипом: каждый из этих признаков дает особую комбинацию видов, а вместе они позволяют построить единую филогенетическую систему. То же самое, очевидно,  верно в отношении родов в пределах семейства, семейств – в пределах отряда и т.д.

Новейшие разработки в систематике филогенетического толка в какой-то мере возрождают схоластический принцип, причём это проявляется на всех уровнях таксономической иерархии. Действительно, молекулярная филогенетика единственным (или во всяком случае преимущественным) основанием для построения Естественной системы (в форме Дерева жизни, о нём речь ниже) объявляет информационные макромолекулы. Формальным оправданием для этого служит то обстоятельство, что прокариотные и эвкариотные организмы могут быть непосредственно сопоставлены и соотнесены в единой системе только таким образом. Однако последнее, строго говоря, вовсе не обязывает и систему эвкариот строить на этом же едином основании: данное условие вытекает лишь из вышеназванного схоластического принципа. Он же диктует и единое правило ранжирования таксонов самых высоких рангов – от империй и царств до типов – на основании биохимических данных (Кусакин, Дроздов, 1994; Cracraft, Donoghue, 2004). Логика достаточно примитивна: если «хорошие» царства (животные, растения) разделяются по такого рода признакам, то и в других группах соответствующие различия тоже принимаются как основание для выделения таксонов такого же высокого ранга. При этом не учитывается эволюционная специфика групп: в частности, то обстоятельство, что на прокариотном уровне организации шли «эксперименты» по поиску наиболее пригодных вариантов обмена веществ (Шопф, 1981), так что эти различия, возможно, не столь уж и значимы. Нечто подобное применяется и на более низких уровнях иерархии: разрабатывается некая шкала различий по отдельным молекулярным маркёрам, на основании которой устанавливаются ранги таксонов. Чтобы наполнить названную шкалу филогенетическим содержанием и отделить нумерическую филетику от фенетики, эти различия на основании концепции молекулярных часов (в последнее время критикуемой, см. Ayala, 1999; Bromham, Penny, 2003) рассматриваются как показатель времени эволюционной дивергенции (Nei, Kumar, 2000). Тем самым фактически возрождается некогда забракованная идея Хеннига (Hennig, 1950), призывавшего ранжировать таксоны по абсолютному (геологическому) времени их возникновения. Во всей этой унификации явно просматривается схоластика, убивающая идею биологической специфики таксонов (Скворцов, 2005).

Антиподом инструментализма, основанного на схоластическом стиле мышления и уповающего на унифицированный строго формализованный метод, можно считать натурализм, в основе которого лежит интуиция. Он означает холистическое восприятие реальности, которая «схватывается» и «постигается» как целое, неразложимое на части без утраты чего-то существенного и потому не поддающееся формализованному анализу. Такой натуралистический взгляд на мир совершенно необходим естествоиспытателю, иначе познаваемый им мир распадается на мало связанные между собой фрагменты. Но с другой стороны, пренебрежение аналитикой приводит к абсолютизации своего видения мира: индивидуальные впечатления и переживания становятся частью исследовательской модели изучаемого объекта, «вдумываются» в саму реальность, отождествляются с нею, как бы становятся её частью (Зуев, 2002; Найдыш, 2004). В результате, если натуралистическое мироощущение не уравновешивается рациональным стилем мышления, научное исследование в той или иной мере обращается в мифотворчество (Пузаченко, Пузаченко, 1996).

Вообще говоря, мифологический стиль мышления, нередко противопоставляемый естественнонаучному, в той или иной мере всегда присущ исследователю, хотя и неосознанно. Так, выше было отмечено, что схоластический стиль сформировалася как «надстройка» над представлением об изоморфизме между движениями познаваемого мира и познающего сознания. Это представление мифологично по самой своей сути: мысль о вещи как бы отождествляется с самой вещью (Лосев, 1991). Поэтому без особой натяжки можно утверждать, что вера в правильный метод, порождённый дискурсивным рассудком и способный par excellence дать правильное знание, – ни что иное как мифологема инструментализма.

Причина устойчивости мифологического стиля мышления в естественнонаучной познавательной деятельности в том, что на высоких уровнях общности доводы ratio оказываются недостаточными. Базовые обобщения не выводятся напрямую из эмпирических фактов, а представляют собой завуалированные «символы веры», ради научной респектабельности представляемые в форме аксиом (Капра, 1994; Бунге, 2003). Последнее, в частности, относится к идее глобального эволюционизма, выраженной известным афоризмом «мир – не бытие, а становление» (Пригожин, Стенгерс, 1986). Её основу составляет более чем актуальное для биологов эволюционное мышление, относящееся к уровню мировоззренческих. Эта идея непосредственно не вытекает из наблюдений над живыми существами, а тем более над косной материей: она столь же первична, как и идеи божественного творения или «стационарного» мира (Французова 1972; Торчинов, 2005).

Ненаблюдаемость эволюции как предмета исследования приводит к тому, что мифологический и схоластический стили мышления в эволюционной биологии оказываются связанными между собой не только «античной пуповиной», но и повседневной деятельностью. Действительно, коль скоро историческое развитие не дано нам в ощущениях, у нас нет никаких прямых способов установления его действительного хода. В такой ситуации концептуалисты разрабатывают общие эволюционные модели, в которых дедуктивно выводят свойства филогенеза, а исходя из «знания» этих свойств – методы филогенетических реконструкций. Приблизительно так в современную филогенетику был введён кладистический анализ (Павлинов, 1990, 2004). Сторонники инструментализма, не склонные к такого рода «мифотворчеству», уповают на некий «правильный» метод, который даёт схемы, считающиеся филогенетически правдоподобными с точки зрения формальных критериев.

Проблема здесь в том, что такие критерии недостаточны для оценки того, насколько «истинной» оказалась та или иная реконструкций филогенеза. Очевидно, что «правильность» всякого метода – это primae facie его состоятельность, т.е. способность эффективно решать конкретную исследовательскую задачу. Эта последняя формулируется в рамках некоторой содержательно осмысленной познавательной ситуации; очевидно, что эффективность метода, его пригодность для решения данной задачи может быть корректно оценена только в рамках этой ситуации. Это значит, что основанием для оценки состоятельности метода в конечном счёте служит та базовая содержательная модель, без которой не существует исследовательской задачи. Названная модель, как видно из всего предыдущего, вырабатывается в том числе на основе определённого стиля мышления: функционалист и структуралист видят и изучают живое по-разному. Поэтому филогенетик (если он не является «рабом метода») оценивает состоятельность методов исходя не в последнюю очередь из своих интуитивных представлений о том, что такое филогенез и как его надлежит реконструировать. А эти представления составляют филогенетическое мышление.

 

Филогенетическое мышление

Как отмечено выше, эволюционное мышление составляет основу той мировоззренческой позиции, согласно которой мир – не бытие, а становление. Его важной частью является мышление филогенетическое, содержание которого зависит от того, как понимаются процессы эволюции и филогенеза. Если они отождествляются, что свойственно классическим подходам (Парамонов, 1967; Северцов, 1987), то, очевидно, оба названных стиля можно считать чуть ли не совпадающими. Однако если считать филогенез феноменологическим аспектом эволюционного развития, т.е. историей в узком смысле (Павлинов, 2004, 2005а), тогда имеет смысл различать и эти стили. «Нефилогенетический остаток» в эволюционном мышлении будет соответствовать тем механизмам, которые обеспечивают «подгонку» организмов под условия существования (см. далее о двух категориях причин), в него входят и разного рода нейтралистские концепции.

Как всякий стиль мышления, филогенетический является частью личностного «знания» о филогенезе – скорее, некоего общего представления, ощущения о том, что такое филогенез. Как видно из предыдущего раздела, это мышление вполне мифологично в той мере, в какой идея эволюции (тем самым и филогенеза) не выводима непосредственно из фактов, а «домысливается», «вдумывается» в объективную реальность. Это тем более очевидно, если принять во внимание, что представления об историческом развитии живого, а с ними и филогенетическое мышление, сформировались на основе того натурфилософского мировоззрения, в котором биота уподоблена сверхорганизму, а историческое развитие – индивидуальному (Павлинов, 2004, 2005а). Во всяком случае, мне кажется далеко неслучайным появление у Геккеля (1908) понятия «генеалогического индивида».

Эта последняя метафора очень важна для понимания сути филогенетического мышления. Точно так же как индивидуальное развитие организма несводимо к процессам, протекающим на клеточном уровне, историческое развитие биоты несводимо к популяционным процессам. Таким образом, прибегая к популярному делению эволюции на «микро-» и «макро-», можно утверждать, что филогенетическое мышление в основном связано с интересом к макроэволюционным тенденциям. Именно это, как мне думается, составляет одну из характерных черт данного стиля, в отличие от популяционного (см. далее).

Разумеется, современная филогенетика существенно отличается от своей классической предшественницы. В ней весьма заметно влияние предшествующего этапа развития эволюционной биологии с её концентрацией внимания на микроэволюционных процессах, равно как и присутствие высоко формализованных технических процедур. Поэтому она не столь откровенна в своих натурфилософских началах, как в XIX столетии. В частности, аналитический характер новейших исследований приводит к тому, что содержание филогенетических реконструкций сводится к построению кладограмм, иллюстрирующих лишь один из аспектов филогенеза. Тем не менее представление о филогенезе как об одном из аспектов развития биоты как целостной системы я считаю по-прежнему актуальным. С этой точки зрения те «голые» кладограммы, которыми изобилуют современные публикации, – отнюдь не конечный результат филогенетических реконструкций, а скорее материал для дальнейших интерпретаций, содержательный контекст которых формируется при участии филогенетического мышления.

Формирование последнего как в классической версии, так и в рамках «новой» филогенетики тесно связано с развитием систематики (OHara, 1997; Павлинов, 2004, 2005а). Её основное содержание составляют отношения между организмами, группируемыми в таксоны разного ранга. В филогенетике ключевой метафорой, служащей для графического представления этих отношений, является филогенетическое дерево. На этом основании О’Хара, как было отмечено выше, назвал соответствующий стиль «tree thinking», противопоставив его «group thinking», подразумевая под ним типологический подход.

Утверждается, что стиль «tree thinking» сложился в рамках таксономической доктрины Дарвина–Геккеля во второй половине XIX столетия (OHara, 1997; Cracraft, Donoghue, 2004), но это вряд ли соответствует действительности. На самом деле метафора «дерева», отражающая, как можно полагать, соответствующий стиль мышления, имеет очень давнюю историю: она уходит вглубь схоластики, откуда и унаследована биологической систематикой. Действительно, олицетворением иерархической родовидовой схемы классифицирования служило известное «дерево Порфирия», датируемое III веком н.э. и выражающее вышеупомянутую родовидовую схему классифицрования. В самой систематике древовидные схемы впервые появились в XVI веке, их первую эволюционную интерпретацию предложил Ламарк в «Философии зологии» за полвека до Дарвина (Panchen, 1992).

Из этого видно, что если придерживаться буквального толкования термина О’Хары, речь идёт лишь о некоторой форме представления отношений между организмами в таксономической системе, сложившейся задолго до эволюционной идеи. Поэтому понятие филогенетического мышления мне представляется более содержательным и потому предпочтительным. В лучшем случае «tree thinking» можно считать составной частью, операционализацией последнего, причём применительно лишь к одной из форм представления филогенеза. Действительно, в некоторых его концепциях речь идёт не о «дереве», а о «кусте» или вовсе о параллельных филетических линиях, т.е. о «филогенетическом газоне» (например, Берг, 1977; Раутиан, 1988). Такая форма представления филогенеза более всего соответствует пониманию исторического развития как направленного процесса – ортогенеза, номогенеза, филокреода. О’Хара в уже упоминавшейся работе обозначил его как «developmental thinking»: русскоязычным эквивалентом здесь может быть эпигенетическое мышление (термин заимствован из одноимённой концепции эволюции, см. Шишкин, 1988; Гродницкий, 2001). Если его считать дополнительным «tree thinking», то русскоязычным эквивалентом последнего может быть «дивергентное мышление»; А.П. Расницын (in litt.) предложил для него термин «генеалогическое мышление», что возможно, адекватно отражает его по крайней мере современое классификационное содержание. Важно подчеркнуть, что в принятом здесь понимании всё это – просто разные проявления филогенетического мышления, его частные трактовки.

Из вышеизложенного следует, что филогенетический стиль мышления (в отличие от преимущественно классификационного «tree thinking») предусматривает обязательное оперирование историческими категориями при рассмотрении разнообразия организмов. В этом его принципиальное значение: недаром Р. О’Хара провозгласил, что в нынешнюю биологическую систематику вернулась муза истории Клио (OHara, 1988). Понимание этого принципиально для формирования корректного способа рассмотрения разнообразия, в котором обычно выделяют два аспекта – синхронный и диахронный. Первому соответствует сравнительный метод исследования, второму – исторический или историко-генетический (Лооне, 1980). Абсолютизация первого из них (Раутиан, 2003) означает игнорирование другого: более актуален комплексный сравнительно-исторический метод, в котором синхронный и диахронный аспекты рассмотрения одинаково значимы, взаимопроникают (Funk, Brooks, 1990; Павлинов, 2005а).

Два только что названных аспекта приблизительно соответствуют двум базовым категориям причин, которые структурируют биоту, в совокупности приводя к разнообразию организмов. Действующие причины трактуются как результат приспособления данных организмов к данным условиям среды. Начальные причины – это историческая преемственность: организмы наделены свойствами, которые были выработаны их предками применительно к «своим» условиям существования. Очевидно, при объяснении биологического разнообразия как результата длительной эволюции необходимо рассматривать не только действующие, но и начальные причины его формирования. Именно в акцентировании внимания на второй категории причин – суть филогенетического мышления, как я его понимаю. В этом его отличие как от более широкого эволюционного стиля, вместе с начальными обязывающего расматривать и действующие причины, так и от более узкого стиля «tree thinking», по сути формального.

Эта суть выражена блестящим афоризмом: всякая развивающаяся система есть «жертва» своей истории (Brooks, Wiley, 1986; Павлинов, 2005а). Она соответствует той общей эволюционной модели, которую разрабатывает синергетика (Баранцев, 2003; Павлинов, 2005а): вероятность выбора развивающейся системой своего последующего состояния в той или иной мере определяется вероятностью выбора предыдущих состояний. Чем длиннее цепочка предыдущих состояний, влияющих на данное, и чем сильнее их влияние, тем более жёстко детерминирован процесс исторического развития, тем больше вклад начальных причин в итоговое разнообразие организмов. Это делает всякую каузальную модель исследуемого фрагмента биологического разнообразия неравновесной (например, концепция ортогенеза). В противоположном случае, когда такая зависимость не предполагается, развитие описывается равновесными моделями (вроде концепций нейтральной эволюции, оптимального фенотипа).

С определённой точки зрения модели второй категории допустимо считать эволюционными, коль скоро они рассматривают временные цепочки превращений одних видов в другие. Во многих методах нумерической филетики так и делается: равновесные (стохастические) модели служат основой для разработки методов, с помощью которых получают схемы, интерпретируемые как филогенетические (Nei, Kumar, 2000; Felsenstein, 2003). Однако их равновесный характер означает, что преемственность в развитии не принимается во внимание: по сути это означает неявное игнорирование если не самой истории, то исторических причин. Иными словами, в таких исследованиях признание филогенеза носит формальный характер, филогенетическое мышление изначально не включено в познавательную ситуацию (впрочем, «tree thinking», очевидно, присутствует, коль строятся деревья).

Акцентирование внимания на начальных причинах позволяет чётко указать отличие филогенетического мышления от популяционного, составлявшего одну из основ до недавнего времени доминировавшей эволюционной концепции. Ключевая идея второго из названных стилей – в признании равноценности организмов как представителей данного вида или популяции (Mayr, 1959). В таком качестве этот стиль был противопоставлен типологическому, согласно которому истинным представителем вида служит его «тип», реальный или воображаемый, а индивидуальные варианты являются лишь «уклонениями» от него. Как мне кажется, в исходной трактовке Майра популяционное мышление само по себе вообще не предполагает никакой эволюционной идеи: оно просто «встроено» в последнюю в соответствии с центральной догмой дарвинизма – концепцией естественного отбора индивидуальных вариантов. Разумеется, в таком качестве этот стиль сыграл важную роль в формировании микроэволюционной доктрины, микросистематики, да и всей популяционной биологии. В рамках же макроэволюционной концепции он оказался мало эффективным: историческое развитие считается просто суммой следующих один за другим событий на популяционном уровне (Яблоков, Юсуфов, 1981).

В филогенетике область «пересечения» филогенетического и популяционного стилей мышления, как мне представляется, задана трактовкой вида как ключевого субъекта биологической эволюции. Согласно этому, формированием нового вида завершается микроэволюционная стадия и начинается макроэволюционная. На этом основании в филогенетику и систематику была введена концепция монофилии, позволяющая трактовать структуру таксономического разнообразия как иерархию монофилетических групп разного ранга (Eldredge, Cracraft, 1980; Brooks, Wiley, 1986; Павлинов, 2001, 2005а).

На операциональном уровне, т.е. при сравнении выборок, популяционному мышлению соответствует фенетическое, как и оно, противопоставленное типологическому. В данном случае суть состоит в том, что не только отдельные экземпляры выборки, но и их признаки воспринимаются как эквивалентные, дающие одинаковый вклад в общую структуру сходственных отношений. Здесь важно подчеркнуть, что этот стиль мышления вполне совместим с «tree thinking», входящим в познавательную ситуацию «новой» филогенетики. Именно на основе её количественных методов, по своему «духу» фенетических, в настоящее время чаще всего строятся молекулярно-филогенетические версии Дерева жизни (см. далее раздел о нём).

Эволюционная доктрина, заменив стационарную картину мира динамической, казалось бы, «отменила» типологию как часть онтологического базиса естествознания, оставив за ней лишь роль методологии. Однако в классической филогенетике типологическое мышление занимает большое место, будучи «встроенным» в филогенетическое. Его влияние особенно заметно в тех школах, где исторический процесс рассматривается исключительно на макроуровне и концепции монофилии не придаётся столь важного значения. Причина в том, что на начальном этапе своего развития филогенетика представляла собой по сути «эволюционно интерпретированную типологию», восприняв из последней многие ключевые понятия и просто дав им свою интерпретацию (Павлинов, 2004, 2005а). В частности, историческое развитие организмов воспринималось как закономерное преобразование планов строения (архетипов). Это давало повод сторонникам конструктивной («идеалистической») морфологии обвинять филогенетиков в том, что они являются «скрытыми типологами», поскольку в их реконструкциях типологический анализ предшествует филогенетическому (например, Naef, 1931; Беклемишев, 1994). В «новой» филогенетике указанный элемент типологического мышления вытеснен фенетическим: оно не предполагает выявления существенных признаков, которые характеризуют архетип.

Филогенетическое мышление едва ли однородно, что отражено в разнообразии концепций филогенеза. Если это разнообразие упорядочить по градиенту «редукционизм–холизм», то получается следующая картина. Со стороны редукционизма филогенетическое мышление образует некий конгломерат с популяционным стилем, акцентируя внимание на микроэволюционных аспектах исторического развития. Это проявляется в популярных в генофилетике (= филогеномике) равновесных моделях, описывающих эволюцию в терминах преобразования генных частот (Felsenstein, 2003). Продуктом этого конгломерата можно считать филогеографию, изучающая микрофилогенезы на основе анализа преимущественно всё тех же генных частот (Avise, 2000). Со стороны холизма сильно влияние типологического (эпигенетического) мышления с его восходящим к Ж. Кювье принципом корреляции частей и целостным восприятием организмов (Шмальгаузен, 1942). Где-то между ними остаётся «фрагмент» филогенетического мышления, свободный и от популяционизма, и от типологии в их чистом виде: это кладистика. И я не вижу оснований, почему бы этот «фрагмент» не обозначить как кладистическое мышление: оно «узко» трактует монофилию (вид – предок таксона любого ранга) и свободно от рассмотрения как упорядоченных трендов, так и процессов, протекающие на уровне популяций.

Различия между этими «фрагментами» заметны на операциональном уровне, когда филогенетическое мышление сводится к «tree thinking». Тяготеющая к популяционному мышлению генофилетика нередко представляет результаты своих реконструкций в виде формальных неориентированных деревьев, соответствующих исходным равновесным моделям (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967). Для классической филогенетики типологического толка характерны живописные (вполне «барочные») деревья, отражающие представления об эволюционном прогрессе (см. Amundsen, 2002). Наконец, символом кладистики является кладограмма – стилизованное дерево (в отличие от «классического») с изначально фиксированным (в отличие от «молекулярного») основанием.

 

 

Проявления

Как подметил М. Гизлин, признавать эволюцию – вовсе не означает быть непременно эволюционистом (Ghiselin, 1997). Это действительно так: чтобы быть эволюционистом, необходимо воспринимать объект исследования в качестве «участника» эволюционного процесса и это восприятие делать частью познавательной ситуации. То же можно сказать и про филогенетическое мышление: признавать филогенез и быть филогенетиком – вовсе не одно и то же. Исследователь владеет филогенетическим мышлением в той мере, в какой он видит в исследуемом организме или совокупности организмов следы прошлого, предыстории. Владеть филогенетическим мышлением – значит, изначально включать исторические причины в структуру причинно-следственных отношений при объяснении разнообразия организмов. С этой точки зрения, как отмечено в предыдущем разделе, в некоторых современных якобы «филогенетических» реконструкциях филогенетическое мышление по сути отсутствует.

В преобладавших до недавнего времени исследованиях эволюции последняя рассматривалась на основе популяционной концепции. Соответственно историческим причинам не придавалось особого значения, реконструкции проводили (и посейчас проводятся) на основе равновесных моделей, где объект (организм, вид) лишён «исторической памяти». Однако в последнее время в эволюционных исследованиях всё более возраждается представление, разрабатанное эпигенетической эволюционной концепцией, что строение и образ жизни организмов могут быть обусловлены особенностями не только их среды обитания, но и их предысторией, т.е. не только действующими, но и начальными причинами. Иными словами (см. выше), некоторое специфическое свойство организмов может быть не результатом их собственных приспособлений, а унаследовано от общего для них (возможно, отдалённого) предка: т.е. это свойство – не ад-аптация, а экс-аптация.

Хорошим примером может служить формирование ходильных конечностей у наземных животных. Они присутствуют всегда (исключая случаи вторичной утраты), что объясняется биомеханически: это объяснение означает обращение к действующим причинам. Но они едва ли объясняют, почему у паукообразных исходно 8 ходильных конечностей, у насекомых – 6, а у позвоночных их 4. По всей вероятности, эти различия связаны не с особенностями среды обитания первых сухопутных представителей названных групп, а с какими-то особенностями морфологической организации их предков. Эти вторые особенности и есть тот «исторический груз», без учёта которого анализ причин разнообразия организмов будет не только неполным, но и порой вводящим в заблуждение: действующие причины могут привлекаться там, где на самом деле актуальны начальные.

Информацию о филогенезе организмов, содержащуюся в структуре их разнообразия, принято обозначать как филогенетический сигнал (Hillis, 1987; Павлинов, 2005а). Он присутствует почти всегда (что собственно и позволяет реконструировать историю), но в разных структурах в разной степени. Исследования, так или иначе связанные с историческими реконструкциями, можно свести к выявлению и анализу филогенетического сигнала. И наоборот, в исследованиях ad hoc адаптаций, т.е. связанных с выявлением адаптивного сигнала, присутствие филогенетического сигнала не позволяет выявить истинную картину приспособительной эволюции: соответственно, он должен быть исключён.

Спектр разделов биологии, в которых так или иначе анализируется или хотя бы принимается во внимание филогенетический сигнал и проявляется филогенетическое мышление, достаточно широк. Это прежде всего систематика филогенетического толка и эволюционика; сюда относятся также некоторые разделы биогеографии, морфологии, экологии, этологии. Ниже они рассмотрены в самом кратком виде.

Тесная связь филогенетического мышления (или по крайней мере «tree thinking») с систематикой существовала начиная с середины XIX столетия, когда Ч. Дарвин провозгласил, что Естественная система должна быть генеалогической. Эту идею реализовала филогенетическая (в широком смысле) систематика, для которой содержательной основой стали представления о филогенезе. Руководящим стал принцип филогенетического единства, который утверждает следующее: для того, чтобы система таксонов была филогенетически состоятельной, необходимо и достаточно, чтобы для этих таксонов было показано единство происхождения, общность свойств и общность тенденций эволюционного развития (Павлинов, 2005а). Значение этой таксономической доктрины несколько снизилось в первой половине ХХ столетия, в пору доминирования ориентированной на популяционное мышление «новой» (впрочем, нынче уже морально устаревшей) систематики (Майр, 1971). В последней трети ХХ столетия филогенетическое направление вернуло себе ведущие позиции вплоть до некорректного отождествления филогенетики и систематики (Wiley, 1981).

Наиболее важные подвижки в таксономической доктрине, связанные с филогенетическим мышлением, вызваны тем, что оно стимулировало активное обсуждение онтологического статуса таксонов. В схоластике была принята теоретико-множественная его трактовка; в XIX столетии на этой основе была сформирована концепция «естественного рода». Такую трактовку принимают типологи, для которых таксоны – это классы, выделяемые систематиками в зависимости от того, что они считают существенными (классообразующими) признаками. Сходным образом по крайней мере надвидовые таксоны воспринимаются и в «новой» систематике (впрочем, ради справедливости следует заметить, что она почти никогда не занималась философскими проблемами таксономии). Онтология филогенетически интерпретированных таксонов, воспринимаемых через призму филогенетического мышления, принципиально иная. Они мыслятся как целостные образования, индивидуализируемые своей историей и единством морфобиологической организации (Hull, 1990; Ghiselin, 1997). Ещё Э. Геккель, как отмечено выше, использовал понятие «генеалогического индивида»; в настоящее время таксоны, уравненные с монофилетическими группами, считаются объективно существующими квази-индивидами или историческими группами (Wiley, 1981; Brooks, Wiley, 1986; Ghiselin, 1997; Павлинов, 2006). Соответственно они независимо от их ранга не «творятся» классификатором, а распознаются им в природе. Это же верно и в отношении всей иерархии монофилетических групп (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, 2005а): она не произвольна, а отражает объективно существующую иерархию филогенетического паттерна (но см. далее о «Дереве жизни»).

Последнее, как уже отмечено выше, существенно повлияло на концепцию биологического разнообразия. В преобладающей ныне трактовке, основанной на популяционном мышлении, оно рассматривается просто как сумма видов (Global…, 1995). Согласно филогенетической доктрине, оно представляет собой иерархию монофилетических групп – только что упомянутый филогенетический паттерн, порождённый процессом исторического развития биоты (Faith, 1994; Павлинов, 2001). Из этого делается вывод, что нужно сохранять не просто виды как таковые, а всю иерархическую структуру биоразнообразия. Правда, эта идея не проста для оперционализации (Sarkar, Margules, 2001), но она представляется достаточно привлекательной, чтобы на её основе разрабатывать обновлённую стратегию сохранения биоразнообразия, отвечающую филогенетическим представлениям о его природе.

В современной филогенетической систематике доминирующее положение занимает кладистика, основанная на «узкой» трактовке монофилии и строгом изоморфизме структуры генеалогических (кладистических) отношений и системы таксонов. Это значит, что из перечисленных выше составляющих филогенетического единства организмов во внимание принимается только единство происхождения. Последнее условие задаёт очень жёсткие рамки для разработки классификаций, поэтому оно едва ли соблюдается буквально: как всякая жёсткая конструкция, кладистическая парадигма «в чистом виде» оказывается нереализуемой. Она приводит к черезчур дробной иерархии таксонов, соответствующей детально изученному филогенезу. Подоплёка этого достаточно серьёзна. Дело в том, что филогенез и система таксонов взаимодополнительны как динамический и статический аспекты биологического разнообразия, на что обращали внимание многие авторы. Это означает, что они связаны соотношением неопределённости, порождающим весьма специфическую проблему: чем детальнее изучен филогенез, тем менее адекватна для отражения его результатов иерархическая модель с небольшим числом фиксированных рангов (Скарлато, Старобогатов, 1974; Ereshefsky, 2001).

Тем не менее для некоторых классификаторов характерен этакий «кладистический романтизм», основанный на вере в то, что кладистический подход в систематике будет всё более доминировать. Это побуждает их перекраивать её форму и язык согласно принципам кладизма. В первом случае речь идёт о предложении упразднить традиционные обозначения линнеевских таксономических категорий и строить якобы «безранговые» системы (Ereshefsky, 2001). Впрочем, в данном случае «безранговость» означает отмену не самой таксономической иерархии, которая сохраняется и может быть сколько угодно дробной, а фиксированной шкалы рангов. Во втором случае имеется в виду разработка новой системы таксономической номенклатуры – Филокодекса, призванного заменить якобы «морально устаревшие» Кодексы зоологической и ботанической номенклатуры (Queiroz, Gauthier, 1994; Cantino, Queiroz, 2003). В этом кодексе, в частности, отменены фиксированные терминологические обозначения таксонов разных рангов, коль скоро отменяются сами фиксированные ранги.

Велико влияние филогенетического мышления на историческую биогеографию, тесно связанную с филогенетической систематикой. В её основе лежит сравнительно-исторический метод, направленный на поиск исторических причин в распространении отдельных таксонов и в составе региональных биот. Общий подход современной исторической биогеографии в некоторым смысле подобен тому, который разрабатывает филогенетика: задачей является реконструкция генеалогии – в данном случае это «генеалогия ареалов» (Crisci et al., 2003). Фактически это означает выявление филогенетического сигнала в географическом распространении организмов, поэтому данный раздел биогеографии можно рассматривать как специфическую область приложения филогенетики.

Особо следует отметить связь филогенетического мышления с адаптационистской парадигмой. Поначалу именно адаптационизм во многом содействовал формированию этого стиля: натурфилософская идея перфекционизма (развитие от менее к более совершенному устройству) весьма сильно повлияла на видение закономерностей макроэволюции. Позже уже филогенетическое мышление стало влиять на содержание названной парадигмы: это выражается в признании вклада начальных причин наряду с действующими в формирование строения и функций организмов. Одно из важных последствий такого соединения – снижение оценки принципа оптимальности применительно к эволюционным процессам.

Действительно, концепция эволюции как адаптациогенеза в популяционной трактовке основана на равновесных моделях, подразумевающих возможность выработки любой структурой оптимальной конфигурации в ответ на требования условий среды. Её существенным уточнением стал принцип адаптивного компромисса, принимающий во внимание целостность организма и подразумевающий необходимость взаимной «подгонки» разных структур организма в процессе его приспособления к среде обитания (Расницын, 1987). Филогенетическое мышление обязывает добавить фактор «исторического груза» в исходное толкование названного принципа. С данной точки зрения взаимное приспособление структур организма идёт под воздействием не только нынешних, но и (косвенно) прошлых давлений векторов отбора, т.е. тех, которые в настоящее время уже неактуальны. Образно говоря, структуры приспосабливаются не только к своему настоящему, но и (косвенным образом) к своему прошлому. Из этого следуют очевидные ограничения на выполнение принципа оптимальности в адаптивной эволюции организмов: взаимные приспособления структур в ответ на несовпадающие для них векторы отбора, как действующие, так и прошлые, зачастую делают их субоптимальными. Возможно, в силу такого рода ограничений биологическая эволюция движется принципом не оптимальности, а достаточности (Brooks, Wiley, 1986), что делает вышеназванный компромисс отнюдь не «напряжённым».

Формирование филогенетического мышления (в изложенном выше понимании) заметно повлияло на содержание некоторых разделов современной морфологии. Это может показаться странным, поскольку начиная с работ Э. Геккеля морфология всегда была тесно связана с филогенетикой, на что сетуют сторонники типологического подхода (Любарский, 1996б). Тем не менее это действительно так: именно в последние десятилетия сформировалась конструкционная морфология, которая, несмотря на созвучность с уже упоминавшейся конструктивной школой, существенно отличается от неё содержанием (Schmidt-Kittler, Vogel, 1991; Gudo et al., 2002). Её основной задачей является объяснение строения организмов как результата совместного действия нескольких категорий причин – филогенетической истории (начальные причины), функционального назначения (конечные причины) и условий функционирования (действующие причины). Иными словами, речь идёт о выявлении всё того же филогенетического сигнала в разнообразии морфологических структур: для этого анализ их функционального и адаптивного смысла должен проводиться в контексте филогенетических реконструкций (Lauder, 1982).

Особого упоминания заслуживает возрождение интереса к эволюционной биологии развития, стремящейся, как и в середине XIX столетия, свести воедино общие закономерности онто- и филогенеза (Шишкин, 1988, 2006); в англоязычной литературе она известна под названием концепции «evodevo» (Hall, 1998; Raff, 2000). Исключительная роль изучения хода онтогенеза в становлении классической филогенетики хорошо известна. Здесь хотелось бы обратить внимание на проблему слабой сопряжённости исторического развития разных фаз онтогенеза у животных с выраженным метаморфозом. Такие фазы «эволюируют» более или менее независимо друг от друга (Andre, 1988). Это проявляется, например, в том, что для насекомых с полным превращением классификации, построенные на признаках личинок и имаго, зачастую не совпадают. Серьёзных исследований, в которых этот вопрос был бы рассмотрен в филогенетическом аспекте, практически нет, хотя технические средства для этого имеются.

Идея филогенетического сигнала, а с ней и филогенетическое мышление постепенно проникают в сообщество экологов и этологов, приверженных адаптационистской парадигме. Возникает понимание того, что, как и в морфологии, при объяснении сходства или различия между видами на основе разного рода адаптационистских моделей нельзя игнорировать исторические причины, вносящие свой вклад в разнообразие организмов. Соответственно адекватность данного класса моделей будет зависеть от того, насколько удастся «исключить» филогенетический сигнал из общей структуры сходственных отношений, оставив механизмы ad hoc адаптаций «в чистом виде». С этой целью разрабатывается подход, не вполне удачно названный сравнительной филогенетикой (Miles, Dunham, 1993; Павлинов, 2005а), для него разрабатывают количественные методы (Page, 1994; Pagel, 1999). Правда, как и во многих других разделах нумерической филетики, в их основании лежит допущение, что различия между организмами статистически независимы. Это подразумевает случайный характер эволюции разных признаков, что в общем случае мало реалистично.

Очевидно, что во всех случаях, когда речь идёт о выявлении филогенетического сигнала, необходимо располагать гипотезой о филогенезе исследуемой группы. Понятно, что для этого должна быть проведена филогенетическая реконструкция. Поэтому в настоящее время такие реконструкции становятся одним из ключевых условий корректной разработки адаптационистской программы: это и означает овладение биологией в полной мере филогенетическим мышлением.

 

Реально ли построение всеобщего «Дерева жизни»?

Результаты филогенетических реконструкций обычно предстают в форме филогенетических деревьев. С самых первых шагов развития филогенетики её сверхзадачей было построение обобщающего их всеобщего «Дерева жизни» (Dayrat, 2003). Поэтому неудивительно, что названное «дерево» стало одной из ключевых метафор филогенетики. Его значимость подчёркивается термином, которым Р. О’Хара обозначил операциональный стиль мышления филогенетической систематики, – «tree thinking» (см. выше). В настоящее время эта сверхзадача, несколько подзабытая под влиянием популяционной идеи, снова выходит на передний план. Отчасти это связано с возрождением филогенетического стиля мышления, отчасти – с освоением филогенетикой молекулярного уровня организации живого (Cracraft, Donoghue, 2004).

Ключевым в идее всеобщего Дерева жизни является кажущееся самоочевидным представление о его единственности. Этим во многом обусловлен тот этузиазм, который связан с обнаружением «филогенетических маркёров» в первичной структуре информационных макромолекул, присущих всем организмам. Их изучение сделало возможной детальную проработку структуры всего филогенетического дерева на единой фактологической основе. Особое внимание привлекла генеалогия прокариот, поскольку именно их радиация позволяет установить ранее недоступную для исследований картину ветвление названного дерева вблизи его основания (Шаталкин, 1996; Doolittle, 1999). Как часто бывает, первые шаги вселяли большие надежды. Однако можно встретить и довольно скептические высказывания по поводу осмысленности этой затеи. Чаще всего имеются в виду разного рода ограничения, связанные с техническими средствами решения указанной сверхзадачи (см. далее). Я бы хотел оттенить иной её аспект, более связанный с эпистемологическими основания филогенетики.

Выше уже подчёркивалось, что стремление разработать всеобщую Естественную систему в форме Дерева жизни (что с точки зрения филогенетической систематики почти одно и то же) на единой фактологической основе стало возрождением одного из принципов схоластики, т.е. проявлением схоластического стиля мышления. Здесь более чем уместно обратить внимание на то, что сама идея единой схемы отношений между организмами, как и вся схоластика, вполне мифологична. Действительно, она родилась как часть натурфилософского мировоззрения, уходящего корнями в античные представления о гармонии Космоса и существовании единой Лестницы совершенствования. Позже на эти представления напластовался миф о плане Божественного творения, воплощённом в единой Системе природы. Последняя в контексте филогенетической парадигмы обратилась в единое и потому единственное Дерево жизни.

Мифологичность этой идеи в том, что названное Дерево, воспринимаемое в качестве некой «абсолютной истины», мыслится как бы существующим на самом деле. Здесь мне видится весьма прозрачная аналогия с кантовскими «априорными истинами» о евклидовых свойствах пространства и времени. Развитие космологии в XIX–ХХ столетиях показало, что эти истины вряд ли априорны и далеко не «абсолютны»: они соответствуют лишь одному из выделяемых аспектов (или масштабов) физического мира, свойства которых фиксируются определёнными аксиоматическими системами.

Приблизительно такой мне представляется и ситуация с единственным Деревом жизни, трактуемым по преимуществу генеалогически: его «абсолютность», если отвлекаться от разного рода мифов, более чем относительна. Фактически она задана исходными допущениями (аксиомами) о свойствах эволюционного процесса, принятыми в филогенетике кладистического толка. Их всего два: каждый вид возникает в истории биоты однократно, каждая монофилетическая группа имеет в своём начале единственный вид («узкая» трактовка монофилии) и в силу этого также возникает однократно (Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 1998). Очевидно, можно принять иную картину эволюции, где принцип монофилии не столь значим: например, адаптационистская парадигма, в отличие от генеалогической, трактует эволюционный процесс не как происхождение видов, а как происхождение адаптаций. Формально говоря, вводится иная аксиоматика, где историческое развитие биоты предстаёт не в форме единого кладогенеза, а как множество семогенезов (Павлинов, 2005а). В данном случае идея единственного Дерева жизни утрачивает своё обоснование: семогенезы более или менее автономны, их наряду с кладогенезом допустимо считать разными и при этом равноценными аспектами глобального филогенеза, а соответствующие семогенетические схемы – частными и также равноценными представлениями названного дерева.

Исходные допущения о свойствах филогенеза, задающие тот или иной аспект его рассмотрения, формулируются в рамках конкретных исследовательских программ. Из них только что упомянуты две – генеалогическая и адаптационистская; наверняка их больше (например, популяционистская). Принимая их равноправие, мы вынуждены констатировать, что в настоящее время не существует «естественного» (т.е. через ссылку на сам филогенез) способа фиксации какого-либо аспекта рассмотрения глобальной истории биоты как преимущественного и в этом смысле «единственного». Во всяком случае утверждаемая кладистикой идея главенства генеалогических схем перед всеми прочими возникла в результате решения чисто таксономической задачи: как основание для разработки максимально устойчивой и наименее противоречивой филогенетической классификации (Павлинов, 2004). Как мне представляется, сказанное верно в отношении как кладо- и семогенетического аспектов исторического развития, так и отдельных семогенезов. Каждый из них, дающий некоторое представление о филогенезе, может получить своё обоснование с точки зрения той или иной эволюционной концепции.

Несовпадение семогенезов как выделенных аспектов филогенеза означает, что по истории любой отдельно взятой структуры невозможно с достаточной определённостью судить ни об истории отдельных видов, ни о филогенезе в целом. Признание этого зафиксировано предложением разграничивать «деревья структур» (в частном случае – «деревья генов») и «деревья видов» (Maddison, 1997; Geeta11, 2003). Первые надлежит интерпретировать как гипотезы о семогенезах, вторые – как гипотезы о кладогенезе (Павлинов, 2004, 2005а).

Подобное видение познавательной ситуации в филогенетике вполне корректно в рамках упомянутой в начале статьи неклассической эпистемологии. Мне оно представляется весьма важным элементом современного филогенетического мышления: из признания многоаспектности филогенеза следует существенный вывод в отношении общих принципов его исследования. Действительно, филогенез как природный феномен познавательно неисчерпаем. Поэтому постановка задачи его реконструкции в полном объёме, во всех деталях, вообще говоря, некорректна. Эта ныне азбучная истина означает, что всё, что мы можем реально делать, – выделять по тем или иным основаниям отдельные аспекты глобального филогенеза и формулировать о них отдельные гипотезы.

С этой точки зрения Дерево жизни, отождествляемое со всеобщим «деревом видов» и соответствующее кладогенетическому аспекту филогенеза, служит формальным представлением гипотезы о кладогенезе. Здесь есть своя фундаментальная проблема: эту гипотезу невозможно непосредственно сформулировать и протестировать из-за неоперациональности концепции предкового вида (Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 2005а). Фактически кладистическая гипотеза является надстройкой над гипотезами о семогенезах: она представляет собой «мультисемогенетическую» реконструкцию, которую можно транслировать в схему кладогенеза лишь при аксиоматически вводимом допущении о некотором изоморфизме кладо- и семогенезов (Павлинов, 1990, 1998, 2005а). Такая трактовка накладывает свои ограничения на возможности построения Дерева жизни (см. далее).

Согласно К. Попперу (2005), степень доверия к гипотезе во многом зависит от её «размерности»: чем проще гипотеза (меньше её размерность), тем надёжнее она может быть обоснована и протестирована. В рассматриваемом случае речь идёт об объёме информации, заложенной в представления о филогенезе. Всеобщее дерево как репрезентация глобального филогенеза, очевидно, будет столь же сложным, как и сам процесс филогенеза; гипотеза о нём окажется в целом «сверхразмерной» и просто нетестируемой. Отдельные семогенетические реконструкции, соответствующие частным аспектам рассмотрения искомого филогенеза, как гипотезы обладают меньшей размерностью и потому большей тестируемостью. Это повышает их научный статус по сравнению с обобщающей филогенетической гипотезой.

Важным формализмом является проблема NP-полноты, исходно обозначенная в отношении задач, для которых не существует алгоритма нахождения единственного точного решения и все решения являются приближёнными (Felsenstein, 1982). С этой точки зрения филогенетическая реконструкция представима как работа над задачей, очевидным образом не имеющей единственного решения. При этом с ростом сложности условий реконструкции возрастает приближённый характер получаемых схем. В число этих условий кроме исходных допущений о свойствах эволюции входит и набор используемых признаков. Поэтому чем их больше и чем больше они различаются своими «эволюционными сценариями», тем меньше вероятность получения единого филогенетического дерева с высоким разрешением.

Рассматривая филогенез, мы в той или иной форме обращаемся к концепции времени. В связи с этим возникает ряд специфических проблем, связанных с тем, что эволюционное время не может быть определено единственным образом (Левич, 1986). В филогенетических реконструкциях оно исходно выступает в качестве «собственного» времени, устанавливаемого для каждого семогенеза на основе анализа сравнительных данных. С этой точки зрения объединение разных семогенетических схем в единое филогенетическое дерево можно считать процедурой синхронизации разных собственных времён. Очевидно, что результирующее время эволюции будет менее «точным», чем каждое из семогенетических: при объединении отдельных «часов» ошибки их хода не столько нивелируются, сколько суммируются.

Принимая всё изложенное во внимание, мы должны констатировать, что глобальное «дерево видов» (Дерево жизни) неизбежно будет более «размытым» по сравнению с любым исходным «деревом структур». Попытки сделать его более определённым будут приводить либо к его сведению к какой-либо частной семогенетической схеме (например, к «дереву генов», на чём настаивают сторонники молекулярной филогенетики), либо к распадению на отдельные деревья, соответствующие разным аспектам рассмотрения филогенеза.

Одним из источников проблем в построении Дерева жизни, трактуемого в строго монофилетическом ключе, служит горизонтальный перенос генов. Он более всего актуален именно там, где молекулярные филогенетики видят свою основную задачу, – на уровне базальной радиации организмов. Согласно этим представлениям характер диверсификации прокариот противоречит кладистическому идеалу (дихотомическое дерево): структура дерева у его основания оказывается ретикулярной (Doolittle, 2005). Примечательно, что невозможность получения единственного филогенетического дерева с высоким разрешением вблизи основания служит поводом для критики самого «tree thinking» (Bapteste et al., 2005); очевидно, к филогенетическому мышлению эта критика не имеет отношения.

Всё предыдущее не означает признание нецелесообразности разработки обобщающих филогенетических гипотез. Просто, проводя исторические реконструкции, надо отчётливо представлять себе, сколь длинна цепочка аргументов, в ходе которой в разнообразии организмов выявляется филогенетический сигнал и сравнительные данные «переводятся» в генеалогическую схему (кладограмму), а затем в филогенетическое дерево (филограмму). На каждом шаге этой цепочки в схему аргументации встраиваются те или иные допущения об истории и о соотношении между нею, сходством и родством. Они весьма усложняют всю познавательную ситуацию и делают разрабатываемые гипотезы о филогенезе слабо тестируемыми. Смысл представления последних как «мультисемогенетических» состоит в том, что это заставляет возлагать надежды не на отдельные структуры, будь то молекулы или макроморфология, а на их совместный анализ. Чем больше совпадающих событий обнаруживается в разных семогенезах, тем с большей надёжностью (по исходному условию) они указывают на одни и те же события в кладогенезе (Sober, 1988; Павлинов, 1990, 2005а).

В нумерической филетике разрабатываются технические приёмы объединения семогенетических схем, полученных по разным признакам для некоторой совокупности таксонов, в единое дерево (Swofford et al., 1996; Sanderson et al., 1998; Bininda-Emmons et al., 2002). Однако детальной методологической проработки процедуры построения таких «супердеревьев» пока не проводилось, поэтому предлагаемые формальные решения выглядят несколько сомнительными (Sober, 1988; Queiroz et al., 1995; Hillis, Wiens, 2000; Павлинов, 2005а).

 

 

Заключение

Попытаемся подвести некоторые итоги.

Филогенетическое мышление есть некий аспект личностного знания о филогенезе и потому не может быть полностью формализовано. Оно является частью эволюционного мышления, акцентирует внимание на макроэволюционных закономерностях исторического развития биоты, обязывает вводить начальные причины в каузальные модели становления разнообразия организмов.

Этот стиль мышления возник и развивался вместе с филогенетикой, что отражено в разнообразии его проявлений. В классической версии он включает элементы типологического мышления, в версии «новой» филогенетике – элементы популяционного мышления. Парадоксальным образом по крайней мере в тех реконструкциях, которые основаны на высоко формализованных подходах, филогенетический стиль мышления отстутствует.

Полезной формализацией филогенетического мышления является концепция филогенетического сигнала – информации о филогенезе, содержащейся в структуре биологического разнообразия. С некоторыми оговорками анализ начальных причин становления этого разнообразия можно представить как выявление филогенетического сигнала в его структуре. В таком качестве оно входит в познавательные ситуации, в рамках которых исследуются механизмы и факторы формирования и функционирования отдельных организмов и их структур, таксонов, биот.

Ключевой метафорой филогенетики является всеобщее Дерево жизни: в такой форме филогенетическое мышление воспринимает и воспроизводит биологическое разнообразие как глобальный результат исторического развития биоты. Его единственность в классической филогенетике отражает натурфилософское восприятие эволюции; в современной филогенетике оно обосновывается кладистической трактовкой монофилии. С методологической точки зрения это дерево – суть формальное представление гипотезы о глобальном филогенезе, обобщающей частные гипотезы о разных семогенезах. В силу  нестрогого изоморфизма последних единственное всеобщее Дерево жизни с полным разрешением принципиально невозможно: ему более соответствует некоторая совокупность «деревьев структур», соответствующих разным аспектам рассмотрения филогенеза. В признании этого – одно из существенных отличий современного филогенетического мышления от классического.

 

Автор признателен А.П.Расницыну за критический разбор вышеизложенного. Статья подготовлена при частичной поддержке РФФИ (грант № 06-04-49134-а).


Список литературы

 

Андерсон Д.Р., 2002. Когнитивная психология. 5-е изд. СПб.: Питер. 498 с.

Ахутин А.В., 1988. Понятие «природа» в античности и в Новое время. М.: Наука. 208 с.

Баранцев Р.Г., 2003. Синергетика в современном естествознании. М.: УРСС. 144 с.

Берг Л.С., 1977. Труды по теории эволюции: 1922-1930. Л.: Наука. 387 с.

Бунге М., 2003. Философия физики. М.: УРСС. 320 с.

Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. М.: KMK Sci. Press. 250 с.

Воронин Ю.А.,1985. Теория классифицирования и ее приложения. Новосибирск:Наука. 124 с.

Гайденко П.П., 2003. Научная рациональность и философский разум. М.: Прогресс—Традиция. 528 с.

Геккель Э., 1908. Естественная история миротворения. Ч. 1. Общее учение о развитии. СПб: Мысль. 274 с.

Гродницкий Д.Л., 2001. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа эволюционного синтеза // Журн. общ. биологии. Т. 62. № 2. С. 99-109.

Зуев В.В., 2002. Проблема реальности в биологической таксономии. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 192 с.

Ильин В.В., 2003. Философия науки. М.: Изд-во МГУ. 360 с.

Капра Ф., 1994. Дао физики. СПб: ОРИС. 302 с.

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л., 1994. Филема органического мира. 1. Пролегомены к построению филемы. СПб: Наука. 282 с.

Левич А.П., 1986. Тезисы о времени естественных систем // Темпоральные аспекты моделирования и прогнозирования в экологии. Рига.: Латв. гос. ун-т. С. 31-66.

Лооне Э.Н., 1980. Современная философия истории. Таллин: 293 с.

Лосев А.Ф., 1991. Философия, мифология, культура. М.: Политиздат. 525 с.

Любарский Г.Ю., 1996а. Классификация мировоззрений и таксономические исследования // Современная систематика: методологические аспекты / Под ред. Павлинова И.Я. Сб. трудов Зоол. музея МГУ. Т. 34. С. 75-122.

Любарский Г.Ю., 1996б. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК. 436 с.

Майр Э., 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454 с.

Найдыш В.М., 2004. Философия мифологии. М.: Альфа-М. 544 с.

Павлинов И.Я., 1990. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во МГУ. 160 с.

Павлинов И.Я., 1998. К проблеме аксиоматического обоснования эволюционной кладистики // Журн. общ. биологии. Т. 59. № 6. С. 586–605.

Павлинов И.Я., 2001. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журн. общ. биологии. Т. 62. № 4. С. 362-366.

Павлинов И.Я., 2004. Основания новой филогенетики // Журн. общ. биологии. Т. 65. № 4. С. 334–366.

Павлинов И.Я., 2005а. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М.: Изд-во КМК. 391 с.

Павлинов И.Я., 2005б. О значении презумпций в филогенетике (по поводу статьи Ю.А. Песенко...) // Журн. общ. биологии. Т. 66. № 5. С. 436-441.

Павлинов И.Я., 2006. Классическая и неклассическая систематика: где проходит граница? // Журн. общ. биологии. Т. 67. № 2. С. 83-106

Парамонов А.А., 1967. Пути и закономерности эволюционного процесса // Современные проблемы эволюционной теории / Под ред. Полянского В.И., Полянского Ю.И. Л.: Наука. С. 342-441.

Полани М., 1985. Личностное знание. На пути к посткритической философии. М.: Прогресс. 344 с.

Поппер К., 2005. Логика научного исследования. М.: Республика. 447 с.

Пригожин И., Стенгерс И., 1986. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М.: Прогресс. 431 с.

Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю., 1996. Классификация как способ отражения реальности и конструирования мифов // Современная систематика: методологические аспекты / Ред. Павлинов И.Я. Сб. трудов Зоол. музея МГУ. Т. 34. С. 55-122.

Расницын А.П., 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С. 46-63.

Расницын А.П., 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол. о-ва. Т. 73. С. 1-108.

Раутиан А.С., 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра. С. 76-118

Раутиан А.С., 2003. Апология сравнительного метода // Любищев и проблемы формы, эволюции и систематики организмов. Тр. ХХХ Любищевских чтений / Под ред. Б.И. Кудрина. М.: МОИП. С.85–91.

Свасьян К.А., 2002. Становление европейской науки. 2-е изд. М.: Evidentis. 438 с.

Северцов А.С., 1987. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ. 320 с

Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., 1974. Филогенетика и принципы построения естественной системы // Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л.: Наука. С. 30–46.

Скворцов А.К., 2005. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики. М.: Т-во науч. изд. КМК. 293 с.

Торчинов Е., 2005. Религии мира: опыт запредельного. 4-е изд. СПб: Азбука-классика. 544 с.

Французова Н.П., 1972. Исторический метод в научном познании. М.: Мысль. 303 с.

Холодная М.А., 2004. Когнитивные стили. О природе индивидуального ума. 2-е изд. СПб.: Питер. 384 с.

Шаталкин А.И., 1996. Категории царства в системе организмов // Успехи соврем. биологии. Т. 116. Вып. 1. С. 105-118.

Шишкин М.А., 1988. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т. 1. М.: Недра. С. 142-169.

Шишкин М.А., 2006. Индивидуальное развитие и уроки эволюции // Онтогенез. Т. 37. № 3. С. 179-198.

Шмальгаузен И.И., 1942. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 179 с.

Шопф Д.У., 1981. Эволюция первых клеток // Эволюция. М.: Мир. С. 109-147.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1981. Эволюционное учение. М.: Высшая школа. 344 с.

Abbott L.A., Bisby F.A., Rogers D.J., 1983. Taxonomic analysis in biology. N.Y.: Columbia Univ. Press. 336 p.

Amundsen R., 2002. Phylogenetic reconstruction then and now // Biol. Philos. V. 6. № 4. P. 679-694.

Andre H.M., 1988. Age-dependent evolution: from theory to practice // Ontogeny and systematics / Ed. C.J. Humphries. N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 137–188.

Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge: Harvard Univ. Press. 447 p.

Ayala F. J., 1999. Molecular clock mirages // BioEssays. V. 21. № 1. P. 71-75.

Bapteste E., Susko E., Leigh J., MacLeod D., Charlebois R.L., Doolittle W., 2005. Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking? // URL http://pbil.univ-lyon1.fr/events/jobim2005/proceedings/PO2Bapteste.pdf

Bininda-Emonds O.R.P., Gittleman J.L., Steel M.A., 2002. The (super)tree of life: procedures, problems, and prospects // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.33. P.265–289.

Bromham L., Penny D., 2003. The modern molecular clock // Nature Rev. V. 4. № 3. P. 216-224.

Brooks D.R., Wiley E.O., 1986. Evolution as entropy. Chicago: Univ. Chicago Press. 335 p.

Cantino P.D., Queiroz K., 2003. The PhyloCode: a phylogenetic code of biological nomenclature // URL: http://www.ohiou.edu/phylocode/

Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F., 1967. Phylogenetic analysis: models and estimating procedures // Evolution. V. 21. № 4. P. 550-570.

Cracraft J., Donoghue M.J. (eds), 2004. Assembling tree of life. Oxford: Oxford Univ. Press. 576 p.

Crisci J.V., Katinas L., Posadas P., 2003. Historical biogeography. An introduction. Harvard: Harvard Univ. Press. 264 p.

Dayrat B., 2003. The roots of phylogeny: how Haeckel build his trees? // Syst. Biol. V. 52. № 4. P. 515-527.

Doolittle W.F., 1999. Phylogenetic classification and the universal tree // Science. V. 284. P. 2124-2128.

Doolittle W.F., 2005. Phylogenetic classification and the universal tree // URL http://cas.bellarmaine.edu/tietjen/Ecology/phylogenetic_classification.htm

Eldredge N., Cracraft J., 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 349 p.

Ereshefsky M., 2001. The poverty of the Linneaean hierarchy: a philosophical study of biological taxonomy. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 316 p.

Faith D.P., 1994. Phylogenetic pattern and the quantification of organismal biodiversity // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. V. 345. P. 45-58.

Felsenstein J., 1982. Numerical methods for inferring evolutionary trees // Quart. Rev. Biol. V. 57. № 2. P. 379–404.

Felsenstein J., 2003. Inferring phylogenies. Elswere: Sinauer Assc. 664 p.

Funk V.A., Brooks D.R. 1990. Phylogenetic systematics as the basis of comparative biology. Washington: Smithson. Inst. Press. 45 p.

Geeta11 R., 2003. Structure trees and species trees: what they say about morphological evolution// Evol. Dev. V. 5. Iss. 6. P. 609-621.

Ghiselin M., 1997. Metaphysics and the origin of species. Albany: State Univ. of New York. 377 p.

Global biodiversity assessment. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1995. 1145 p.

Gudo M., Gutmann M., Scholz J. (eds), 2002. Concepts of functional, engineering and constructional morphology. Biomechanical approaches on fossil and recent organisms // Senckenberg. Leth. B. 82. H. 1. 372 p.

Hall B.K., 1998. Evolutionary developmental biology. 2d еd. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 512 p.

Hennig W., 1950. Grundzuge einiger Theorie der phylogenetische Systematik. B.: Deutscher Zentralverlag. 370 S.

Hillis D.M., 1987. Molecular versus morphological approaches to systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 23-42.

Hillis D.M., Wiens J.J., 2000. Molecules versus morphology in systematics: conflicts, artifacts, and misconceptions // Phylogenetic analysis of morphological data / Ed. Wiens J.J. Washington: Smiths. Inst. Press. P. 1-19.

Hull D.L., 1990. Science as a process. Chicago: Chicago Univ. Press. 586 p.

Lauder G.V., 1982. Historical biology and the problem of design // J. Theor. Biol. V. 97. № 1. P. 57-67.

Maddison W. P., 1997. Gene trees and species trees // Syst. Biol. V. 46. № 4. P. 523-536.

Mayr E., 1959. Darwin and the evolutionary theory in biology // Evolution and anthropology: a centennial appraisal. Washington (D.C.): Anthrop. Soc. Wash. Р. 409–412.

Mayr E., 1988. Toward a new philosophy of biology. Observations of an evoluitonist. Cambridge (MA): Harvard Univ. Press. 564 p.  

Miles D.B., Dunham A.E., 1993. Historical perspectives in ecology and evolutionary biology: the use of phylogenetic comparative analysis // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 24. P. 587–619.

Naef A., 1931. Phylogenie der Tiere. B.: Gebr. Borntraeger. 200 S.

Nei M., Kumar S., 2000. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford: Oxford Univ. Press. 333p.

O’Hara R.J., 1988. Homage to Clio, or toward an historical philosophy of evolutionary biology // Syst. Zool. V. 37. № 2. P. 142-155.

O’Hara R.J., 1997. Population thinking and tree thinking in systematics // Zool. Scripta. V. 26. № 3. P. 323-329.

Page R.D.M., 1994. Parallel phylogenies: reconstructing the history of host–parasite assemblages // Cladistics. V. 10. № 1. P. 155–73.

Pagel M., 1999. Inferring the historical patterns of biological evolution // Nature. V. 401. P. 877-884.

Panchen A.L., 1992. Classification, evolution, and the nature of biolo­gy. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 398 p.

Queiroz A. de, Donoghue M. J., Kim J., 1995. Separate versus combined analysis of phylogenetic evidence // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 26. P. 657-681.

Queiroz A. de, Gauthier J., 1994. Toward a phylogenetic system of biological nomenclature // Trends Ecol. Evol. V. 9. № 5. P. 657-681.

Raff R.A., 2000. Evo–Devo: the evolution of a new discipline // Nature Rev.Gen. №1. Р.74-79.

Sanderson M. J., Purvis A., Henze C., 1998. Phylogenetic supertrees: assembling the trees of life // Trends Ecol. Evol. V. 13. № 1. P. 105-109.

Sarkar S., Margules C., 2001. Operationalizing biodiversity for conservation planning // J. Biosci. V. 27, Suppl. 2. P. 299-308.

Schmidt-Kittler N., Vogel K. (eds), 1991. Constructional morphology and evolution. Heidelberg: Springer. 409 s.

Sober E., 1988. Reconstructing the past. Parsimony, evolution, and inferrence. Cambridge: MIT Press. 265 p.

Swofford D., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D.M., 1996. Phylogenetic inference // Molecular systematics, 2d ed. / Eds Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. Molecular systematics. 2d ed. Sunderland: Sinauer Assc. P. 407-514.

Wiley E.O., 1981. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: Wiley & Sons. 439 p.