О структуре филогенеза и филогенетической гипотезы

И. Я. Павлинов. 2007. // Теоретические и практические проблемы изучения сообществ беспозвоночных: памяти Я.И. Старобогатова. М: Тов. науч. изд. КМК. С. 81-129.

Рассмотрены методологические проблемы, связанные с формами представления структуры филогенеза как объекта исследования и структуры филогенетической гипотезы.

На примере концепции монофилии рассмотрено значение конструктивистской эпистемологии, накладывающей определённые ограничения на возможности суждений о филогенезе. Показано, что “широкая” трактовка монофилия более соответствует условию конструктивности, нежели “узкая”.  Утверждается, что классическое понимание филогенеза не отвечает условию конструктивности и требует редукции до отдельных аспектов, в отношении каждого из которых могут быть сформулированы тестируемые гипотезы. Изложены представления о структуре филогенеза и филогенетического паттерна, для которых в качестве основных аспектов приняты кладогенез и семогенез. Представлены формализмы, описывающие основные свойства каждого из этих аспектов и соотношений между ними: в первую очередь их взаимоподобие. Метафора филогенетического сигнала позволяет рассматриваться филогенетическую реконструкцию как выявление этого сигнала в структуре исследуемого разнообразия.

Деление филогенеза на кладо- и семогенетический аспекты означает, что в филогенетике следует выделять два общих раздела — кладогенетику и семогенетику, в каждой из которых разрабатываются свои категории гипотез — о кладогенезах и семогенезах. В обоих случаях филогенетическая реконструкция проводится в контексте a priori принимаемой базовой эволюционной модели, на основании которой разрабатываются первичные допущения (сценарии) о последовательностях кладо- и семогенетических событий. При реконструкции кладогенезов исходными являются семогенетические гипотезы, принимаемые в слабой или сильной формах. Это значит, что кладистическая гипотеза представляет собой вариант мультисемогенетической гипотезы, в которой совпадающие семогенетические события интерпретируются как кладогенетические. Вкратце рассмотрены общие условия тестирования гипотез о кладогенезе; показано, что проверка следствий из них в контексте более широкой эволюционной модели (по отношению к исходной) делает эти гипотезы более тестируемыми. При этом тестирование филогенетических гипотез может служить средством верификации базовой эволюционной модели.

Показано, что методы, основанные на принципе парсимонии, неявно подразумевают введение базовой модели минимальной эволюции, что не позволяет в данном случае рассматривать этот принцип как чисто эпистемологический. Методы наибольшего правдоподобия, по-видимому, более состоятельны с точки зрения гипотетико-дедуктивной схемы аргументации.

ON THE STRUCTURE OF PHYLOGENESIS AND OF PHYLOGENETIC HYPOTHESIS

I. Ya. Pavlinov. 2007. In: Theoretical and practical problems of studying invertebrate associations: in memory of Ya.I. Starobogatov. P. 81-129.

Zoological Museum of Moscow University, ul. Bol’shaya Nikitskaya 6, 125009 Moscow, Russia

e-mail: igor_pavlinov@zmmu.msu.ru

Under consideration are methodological problems related to forms of representation of the structure of phylogenesis, as an object of investigation, and of respective structure of phylogenetic hypothesis.

Significance of constructivist epistemology is explored which put certain restrictions on judgments about phylogenesis, with concept of monophyly taken as a study case. It is shown that context-dependent definition of monophyly is more consistent with the above epistemology which make the “wide” monophyly concept more sensible than the “narrow” one. Given the above restrictions, classical understanding of phylogeny does not fit constructivity conditions and is to be reduced to several individuated aspects about which separate testable hypotheses could be formulated. Respectively, structure of both phylogenesis and phylogenetic pattern are observed and cladogenesis and semogenesis are suggested to be recognized as their basic aspects. Some formalisms are forwarded to describe both principal properties of these aspects and their interrelations, mutual similitude being most important among the latters.

Recognition of clado- and semogenetic aspects within the whole phylogenesis makes it reasonable to recognize two respective branches within the phylogenetics, cladogenetics and semogenetics, each dealing with respective kinds of hypotheses. For both branches, phylogenetics reconstruction is conducted within the context of a priori adopted background evolutionary model. It serves as a starting point in formulation of primary assumptions (scenarios) about clado- and semogenetic event sequences. Semogenetic hypotheses constitute initial conditions of a cladogenetic reconstruction, and they could be accepted in more or less weak or strong forms. That means that cladistic hypothesis represents a kind of a multi-semogenetic hypothesis in which congruent semogenetic events are interpreted as cladogenetic ones. General conditions of cladogenetic hypotheses testing are briefly considered: it is shown that their consequences checking in the context of more wide evolutionary model, relative to the initial one, makes those hypotheses more testable. It is suggested that such testing of the phylogenetic hypotheses could serve as a means of verification of the background evolutionary model.

It is shown that parsimony methods assume implicitly minimum evolution background model which means that the parsimony principle is adopted not in a pure epistemological form in the given case. Maximum likelihood method seem to be more consistent with the hypothetic-deductive argumentation scheme.

Содержание

1. Предварительные замечания из области эпистемологии

2. О пользе конструктивистского подхода к определению предмета филогенетики: монофилия как пример

3. Понимания филогенеза

4. Структура филогенеза

4.1. Кладогенез и семогенез

4.2. Филогенетический паттерн и “филогенетический сигнал”

4.3. Филогенетические события и время филогенеза

5. О структуре филогенетической гипотезы

5.1. Разные филогенетики?

5.2. Замечания о выдвижении и тестировании филогенетических гипотез

5.3. Замечания о методах парсимонии и наибольшего правдоподобия

6. Заключительные замечания

Contents

1. Preliminary notes on epistemology

2. On the benefits of constructivist approach to definition of the subject of phylogenetics: monophyly as an example

3. Understandings of phylogenesis

4. Structure of phylogenesis

4.1. Cladogenesis and semogenesis

4.2. Phylogenetic pattern and “phylogenetic signal”

4.3. Phylogenetic events and the time of phylogenesis

5. On the structure of phylogenetic hypothesis

5.1. Different phylogeneticses?

5.2. Notes on phylogenetic hypotheses raising and testing

5.3. Notes on parsimony and maximum likelihood

6. Concluding notes

Эволюционная биология в последние десятилетия столкнулась с тем же весьма специфическим феноменом, что и в конце XIX в., название которому — “филогенетический бум”. Преодолев ограничения микроэволюционизма, биология во второй половине ХХ столетия вновь стала проявлять активный интерес к филогенетике и филогенетическим реконструкциям. Но это не означало просто “возвращение Клио” в лице классической филогенетики, как полагает Р. О’Хара (OHara, 1988): на самом деле сформировалась “новая” филогенетика, вобравшая в себя идеи из области онтологии и эпистемологии современного глобального эволюционизма и неклассической науки (Павлинов, 2004а, 2005а).

Филогенетическое мышление (его иногда обозначают как “tree thinking”, см. OHara, 1997), в глобальном эволюционном мировоззрении заметно потеснившее популяционное, становится неотъемлемой частью тех разделов современной научной эпистемологии, которые связаны с разработкой принципов познания развивающихся (“становящихся”) систем. Оно обязывает к поиску следов прошлого в их существующем разнообразии, т.е. к учёту не только действующих, но и начальных причин в объяснении этого разнообразия. Очевидно, успехи в этой области во многом обусловлены тем, насколько эффективно могут быть решены задачи, связанные с конкретными историческими реконструкциями. А это, в свою очередь, во многом зависит от методологической проработанности способов решения такого рода задач, которые в биологии традиционно и по праву относят к компетенции филогенетики.

В данной статье затронуты некоторые вопросы, имеющие отношение к двум обозначенным в заголовке проблемам, актуальным для методологии современной филогенетики, — пониманию структуры филогенеза и гипотезы о нём. При их изложении я использовал некие простейшие элементы аксиоматического метода (предыдущие попытки можно найти в работах: Lovtrup, 1975; Gaffney, 1979; Wiley, 1981; Павлинов, 1998). В связи с этим, во избежание как неоправданных надежд, так и необоснованной критики, хотелось бы подчеркнуть следующее.

Во-первых, в естественнонаучных дисциплинах аксиоматический метод в его строгой форме часто не применим, поскольку он не предполагает содержательной интерпретации исходных утверждений. Вместо него функционирует так называемый генетически-конструктивный метод, важной частью которого является изучение поведения конструируемого объекта исследования в форме своего рода мысленных экспериментов (Стёпин, 2003). Впрочем, мне больше импонирует обозначение принятого здесь подхода как “квази-аксиоматического метода”.

Во-вторых, согласно требованиям названного метода, представления о филогенезе строятся во многом на дедуктивной основе: филогенез определяется как один из аспектов исторического развития глобальной биоты Земли. Причина такого подхода также понятна: с точки зрения теоремы Гёделя о неполноте, рассматриваемой в её общей эпистемологической трактовке (Антипенко, 1986), концепции филогенетики могут быть корректно введены и интерпретированы лишь в контексте некоторой эволюционной теории, в которой даны определения и самому филогенезу, и его основным свойствам. Очевидно, такого рода определения могут получать разное толкование на основе разного понимания сущности эволюционного процесса. А поскольку пока не существует всеобщей теории эволюции, объединяющей многие её частные концепции (Brooks, Wiley, 1986; Назаров, 1991), говорить о какой-то “всеобщей” филогенетике сейчас в принципе невозможно. Для разных базовых эволюционных моделей (например, стохастической и детерминистской), строго говоря, приходится строить разные филогенетики, в которых одним и тем же концепциям и понятиям даётся специфическая теоретико-зависимая трактовка. Поэтому всё излагаемое далее — это просто один из возможных взглядов на филогенез, рассматриваемый в рамках квази-детерминистической модели эволюции, и на некоторые кажущиеся автору существенными проблемы его изучения (Павлинов, 2005а).

Основные понятия, используемые при определении и анализе структуры филогенеза, изложены в разделах 3 и 4. Я не стремился к исчерпывающей строгости этих определений. Причина достаточно ясна: начиная с некоторого уровня, точность (однозначность) понятийного аппарата всякой естественнонаучной дисциплины обратно пропорциональна его содержательности (Кураев, Лазарев, 1988).

В основу статьи положена только что указанная книга автора, посвящённая принципам современной филогенетики. Некоторые из изложенных в ней ключевых позиций, имеющих отношение к пониманию структуры филогенеза и содержания филогенетической гипотезы, уточняются и дополнительно обосновываются в настоящей публикации. Этим объясняется и отчасти извиняется обильное “самоцитирование”.

1. Предварительные замечания из области эпистемологии.

Одна из характерных черт нынешнего этапа развития филогенетики — её рационализация. Она проявляется в первую очередь в более чёткой проработке понятийного аппарата и принципов филогенетических реконструкций. Особую роль здесь играет трактовка результатов филогенетических реконструкций как гипотез — не в расхожем “житейском” смысле, а в достаточно строгом научном. Последнее означает, что условия выдвижения и тестирования гипотез о филогенезе должны соответствовать определённым критериям, разрабатываемым на основе той или иной эпистемологической теории (Cartmill, 1981; Павлинов, 1990; Kluge, 2001). Не в последнюю очередь это предполагает необходимость более строгого определения самого филогенеза — того процесса исторического развития, который является предметной областью филогенетики и о котором разрабатываются филогенетические гипотезы.

К числу важнейших источников рационализации, характерный для большинства современных эпистемологических доктрин, относится так или иначе прочитываемый принцип экономии (парсимонии), восходящий к схоластике XIVXVI столетий. В простейшей версии, принятой ныне, он утверждает что предметом естественнонаучного исследования может быть лишь то, что допускает эмпирическую проверку. При этом, чем в более простой (“экономной”) форме представлен этот предмет, тем с большей вероятностью суждения о нём могут быть проверены научными средствами. По образному выражению К. Поппера (2000), это означает снижение “размерности” гипотезы и делает её более соответствующей критериям научности.

Вполне обоснованно в принципе экономности выделяют две составляющие — онтологическую и эпистемологическую. Первая означает приписывание “простоты” самой природе, вторая — лишь суждениям о ней. В современной филогенетике им соответствуют два способа прочтения названного принципа. Он либо вводится как часть онтологического базиса в виде “эволюционной парсимонии” (например, концепция минимальной эволюции), либо под названием “кладистической парсимонии” присутствует в алгоритмах, ориентированных на минимизацию исходных допущений об эволюции (Kluge, 1984; Sober, 1988; Павлинов, 1990, 2005а).

Обычно эти две трактовки принципа экономности по мере возможности “разводят”, тем самым подчёркивая, что экономность суждений о природе не обязательно означает исходное допущение о простоте самой природы. Однако здесь не всё так просто: онтологические и эпистемологические основания всякой естественно-научной дисциплины взаимосвязаны (Ильин, 2003). По этой причине объектом исследования является не само природное явление как таковое, а некий его аспект, определённый тем или иным способом и с помощью этого определения “вычлененный” из всеобщей объективной реальности. Общим “инструментом” этого вычленения служит так или иначе заданный аспект рассмотрения исследуемого объекта. На уровне эпистемологии общим обоснованием в данном случае служит признание того, что всякое природное явление познавательно неисчерпаемо. На уровне онтологии такой взгляд на “природу вещей” означает редукцию последней до некой “эмпирической реальности”, которая может быть исследована согласно сформулированным задачам с применением доступных средств.

В рамках конструктивистской эпистемологии (Heylighen, 1997; Ильин, 2003) так или иначе заданную эмпирическую реальность отображают с помощью модели исследуемого аспекта (фрагмента) объективной реальности. Она представляет собой совокупность утверждений о свойствах природного явления, которые по тем или иным основаниям представляются существенными (Вартофский, 1988). Очевидно, критерии существенности, дополненные критериями исследуемости, достаточно многообразны, формируя тот или иной аспект рассмотрения. Следовательно, каждому природному явлению можно поставить в соответствие более чем одну его исследовательскую модель, каждая из которых будет состоятельна согласно тому или иному специфическому набору названных критериев.

Последнее обязывает строго различать филогенез как таковой и филогенез как объект исследования. Первый принимается как некая объективная данность, как процесс исторического развития, протекающего вне и помимо воли исследователя. Во втором случае имеется в виду именно некий аспект филогенеза: для него разрабатывается некоторая фиксированная модель (в только что указанном смысле), которая, строго говоря, и изучается. Это значит, что исследователь неявно, но и неустранимо присутствует в такой модели: в ней “филогенез” таков, каким его представляет автор модели. Эта модель подлежит верификации посредством тестирования филогенетических гипотез: показать правдоподобие последних — значит показать, в том числе, что модель адекватна истинному филогенезу.

Между аспектом рассмотрения и “выхваченным” с его помощью аспектом (фрагментом) самого объекта (в нашем случае — филогенеза), очевидно, подразумевается некое соответствие, что означает “объективацию” аспекта рассмотрения. Это фундаментальное для всего естествознания допущение в общем случае выводится из системных соображений, предполагающих некоторый изоморфизм между объектом исследования и субъективным знанием о нём (Урманцев, 1988). В более частном случае объективация связана с возможностью формулировать о данном объектном аспекте, как о некой природной отдельности, осмысленную гипотезу, тестируемую доступными средствами.

Эти общие рассуждения более чем актуальны в современной филогенетике в свете отмеченной её рационализации. В связи с этим одной из насущных проблем филогенетики сегодня является выявление аспектной структуры филогенеза: какого рода модели филогенеза возможны, как они задаются, как соотносятся между собой, как исследуются и т.п. Соответственно, требует более строгого рассмотрения и проблема структуры филогенетической гипотезы: о чём она, как разрабатывается (выдвигается и тестируется) в зависимости от того, какой именно аспект филогенеза исследуется.

Для филогенетики наибольшее значение имеют следующие аспекты рассмотрения биологического разнообразия, интерпретированного как результат исторического развития биоты Земли (подробнее см. раздел 4). Они служат основой для “структуризации” филогенеза, понимаемого как процесс исторического развития, порождающего это разнообразие.

В первую очередь следует указать синхронный и диахронный аспекты рассмотрения биологического разнообразия. В первом случае принимается во внимание лишь структура разнообразия как таковая, во втором — эволюционные процессы, порождающие эту структуру. Эта пара аспектов лежит в основе разделения структуры филогенетического паттерна и процесса филогенеза, которые рассматриваются далее в разделе 4.

При определении другой пары аспектов можно воспользоваться принятым в современной типологии (Мейен, 1978; Любарский, 1996) выделением таксономического и мерономического аспектов разнообразия организмов. По аналогии с ними в филогенетике ключевые аспекты рассмотрения того же разнообразия можно обозначить как кладогенетический и семогенетический: они задают соответственные компоненты филогенеза и филогенетического паттерна (Павлинов, 2005а).

Взаимообусловленность онто- и эпистемологических оснований филогенетики означает, что структуры филогенеза и филогенетической гипотезы определённым образом взаимосвязаны. Эта взаимосвязь определяется отмеченным выше способом объективации аспекта рассмотрения: очевидно, имеет смысл рассматривать лишь те аспекты филогенеза, в отношении которых можно разрабатывать отдельные филогенетические гипотезы.

Структуризация филогенеза, позволяющая исследовать его не в целом, а по отдельным аспектам, является предпосылкой требуемого снижения “размерности” филогенетических гипотез. Именно в этом — смысл и оправдание данной операции редукции, низводящей историческое развитие фактически к “сумме” его по отдельности познаваемых аспектов.

Корректное определение и раздельное рассмотрение аспектов (компонент) филогенеза имеет ещё одно важное назначение: оно необходимо для того, чтобы обеспечивать корректной исходной базой (гипотезами низшего порядка) другие разделы эволюционной биологии, опирающиеся на результаты филогенетических реконструкций. Здесь в качестве примера достаточно привести два раздела — историческую биогеографию и эволюционную морфологию. Первую интересует кладогенетический аспект филогенеза, вторую — семогенетический, а их “смешение” в одной общей филогенетической гипотезе вводит в соответствующие исследования лишь множество избыточных (nuisance) параметров.

2. О пользе конструктивистского подхода к определению предмета филогенетики: монофилия как пример

В современной научной эпистемологии рационалистического толка одним из ключевых является условие конструктивности, которое, грубо говоря, запрещает “апелляцию к бесконечности” (Кураев, Ла­за­рев, 1988; Ильин, 2003). Примером такой апелляции в нашем случае может служить требование реконструкции филогенеза во всей его полноте, т.е. отражающей все события филогенеза (Мейен, 1984). Очевидно, оно нереализуемо в принципе, поскольку равносильно призыву познать “абсолютную истину”. Предложенная фенетикой концепция всеобщего (overall) сходства (Sneath, Sokal, 1973) служит другим примером неконструктивного построения эпистемологии: она подразумевает анализ всех признаков, что в принципе невоз­можно в силу подчёркнутой выше познавательной неисчерпаемости всякого природного явления, особенно разнообразия организмов.

С этой точки зрения корректной репрезентацией филогенеза служит такая его “конструктивная мо­дель”, которая включает конечное множество групп организмов, их свойств и их преобра­зований (Павлинов, 1992, 2005а). Подразумевается, что выход за рамки конструктивно по­нимаемого филогенеза не позволяет различать истинные и ложные высказывания о нём.

В наиболее отчётливой форме, имеющей отношение к пониманию структуры как самого филогенеза, так и филогенетической гипотезы, значение условия конструктивности проявляется в концепциях родства вообще и монофилии в частности, особенно разрабатываемых в рамках доминирующего ныне кладистического направления филогенетики. Поэтому я позволю себе остановиться на данном вопросе несколько подробнее.

В общем случае родство накладывает определённое отношение порядка на множестве сравниваемых организмов, деля их на: а) предков, б) потомков и в) сестринские группы. Родство может быть разной степени — близким или дальним, соответственно чему предки и потомки могут быть ближайшими или отдалёнными. Это деление в некотором житейском смысле самоочевидно. Для его более строгого определения принимается, что ближайшим является предок, отделённый от своего потомка одним событием филогенеза (Wiley, 1981; Павлинов, 1990). Соответственно, отдалённых предков и потомков разделяют несколько последовательных событий: чем их больше, тем отдалённее родство. Это соотношение активно используется в современной нумерической филетике, служа основанием для формального исчисления степени родства (Hillis et al., 1996; Nei, Kumar, 2000).

Фундаментальное свойство родства “быть разной степени” позволяет по-разному толковать монофилию. В классической филогенетике признаётся, что при определении монофилии группы значимо не только ближайшее, но и отдалённое родство её членов. Обосновывается это ссылкой на то очевидное допущение, что организмы наследуют объединяющие их общие признаки не только от ближайших, но и от отдалённых предков (Татаринов, 1984). В отличие от этого, кладистика при рассмотрении вопроса о монофилии рассматривает только сестринские группы, которые (по определению и отбрасывая детали) являются потомками ближайшего для них предка (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Павлинов, 1990).

Свою позицию кладисты обосновывают тем, что в конструктивном смысле монофилия может быть определена только в рамках так называемого трёхчленного утверждения (Wiley, 1981). Это означает, что две группы могут быть названы сестринскими и составляющими одну монофилетическую группу лишь относительно некоторой третьей (внешней) группы, которая является, в свою очередь, сестринской для данной монофилетической. При апелляции к отдалённому предку это ограничение, очевидно, снимается. Но в таком случае всякое утверждение о родстве двух групп без ссылки на какую-либо третью “внешнюю” оказывается тривиальным, поскольку верно для любой произвольной пары видов: лягушка и дуб — несомненно “отдалённые родственники”, равно как таракан и человек. Правда, оно тривиально с одним важным уточнением всё того же конструктивистского толка: лишь в рамках существующей эволюционной парадигмы, утверждающей единство происхождения жизни на Земле.

Разница двух этих трактовок достаточно ясна. Суждение о монофилии группы, определённой через ближайшую для последней предковую форму, может стать предметом рассмотрения в филогенетической гипотезе. Оно может быть проверено на предмет истинности или ложности, поскольку исследуемая группа может оказаться монофилетической относительно одной внешней группы и парафилетической относительно другой (по разным причинам, см. Павлинов, 1990). Тривиальность же суждения о монофилии в рамках классического её определения отсылкой к некоему отдалённому предку, при этом чаще всего гипотетическому, означает бессмысленность его проверки, т.е. это по форме — не научная гипотеза.

Одно из важных ограничений, накладываемых условием конструктивности на способы определения монофилии (как, впрочем, и всех концепций филогенетики), составляет принимаемая за основу эволюционная модель. В ней определяются те объекты и процессы, к которым допустимо апеллировать без нарушения названного условия. Если объект в принятой модели не задан, это значит, что для исследователя его как бы “не существует”, т.е. он не может быть включён ни в теоретическое определение самой концепции монофилии, ни в методы её выявления. Так, трактовка эволюции по Дарвину как “происхождения видов” не позволяет определять монофилию как “ноеву” (термин Боркина, 1983), коль скоро в такой трактовке явным образом не фигурируют родительские пары особей как субъекты филогенеза. Однако такое определение, возможно, корректно в рамках организмоцентрической концепции эволюции (см. о ней раздел 3).

Пожалуй, наиболее очевидным образом условие конструктивности сказывается на понимании монофилии, когда исследуются не общие представления и концепции, а конкретные выборки (Павлинов, 2005а). Каждую такую выборку можно рассматривать как своего рода “модель” той группы организмов, для которой разрабатывается филогенетическая гипотеза. Если в основу филогенетической реконструкции кладутся допущения кладистики, то по достаточно очевидному условию такая “модель” должна строго соответствовать голофилетической группе, т.е. включать всех потомков одного предка. Подразумевается, что при исследовании парафилетической группы возрастает вероятность получения смещённой оценки кладогенеза, поэтому кладистический анализ проводить не вполне корректно. Отсюда вытекают весьма специфические проблемы: они достаточно хорошо известны, но об их эпистемологической подоплёке редко кто задумывается.

В идеале, как следует из указанного условия, в выборке исследуемая голофилетическая группа должна быть представлена в полном объёме. Очевидно, данное требование в общем случае нереалистично и потому неконструктивно: для подавляющего большинства надвидовых групп их полный состав неизвестен, так что любая представляющая их выборка заведомо неполна. Это делает всякую исследуемую группу (как часть “эмпирической реальности”, см. выше) заведомо парафилетической, а ошибку выборки — заведомо неизбежной. В связи с этим понятия как монофилии исследуемой группы, так и полноты представляющей её выборки уточняются с учётом условия конструктивности.

Прежде всего, при определении голофилетической группы речь должна идти, очевидно, не об абсолютно всех потомках одного предка, а только о тех, которые известны на момент исследования. Более того, можно ужесточить эту оговорку и считать разумным допущение, что исследуемая группа может считаться голофилетической, если в соответствующую выборку включены все доступные для исследования её представители. Причина этого ограничения очевидна: без него ни одно исследование, основанное на молекулярно-генетических данных, не может считаться вполне корректным с точки зрения кладистики, коль скоро любая выделенная группа будет заведомо парафилетической в силу существенной неполноты выборки.

В особой оговорке нуждается трактовка голофилетической группы в случае, если она включает аллохронные (разновременно существовавшие) группы организмов. Очевидно, таких групп подавляющее большинство. Поэтому в исследовании, основанном на сравнении только современных видов, всякая включающая их группа будет опять-таки заведомо парафилетической. Это же верно в отношении ископаемых форм, приуроченных к какой-то определённой страте: если в более поздних слоях, не охваченных данным исследованием, имеются их (известные) потомки, то исследуемая группа также является парафилетической. Таковыми, например, являются архозавры рептилийного уровня организации: эта группа парафилетична, коль скоро не включает потомков одной из ветвей архозавровых тетрапод — птиц. В связи с этим разумным представляется такое “конструктивное” определение монофилетической группы, согласно которому ограничение её состава представителями, приуроченными к определённому временному интервалу, будь то современность, палеоген, юра и т.п., не нарушает её монофилии. Иными словами, принимается условие, что группа исследуется на данный момент её существования без учёта её (возможных) будущих членов.

Наконец, дополнительного уточнения, также отвечающего условию конструктивности, требует ранг терминальных групп, включённых в выборку. В общем случае он никак не фиксирован и определяется, исходя из ранга исследуемой группы в целом (Wiley, 1981). Так, если реконструируется филогенез для класса, элементарными единицами могут быть отряды или семейства; в случае семейства это могут быть роды или виды; и т.д. Требование, чтобы при анализе таких обширных групп, как класс насекомых или отряд жёсткокрылых, все терминальные группы были непременно видами, в свете конструктивного решения проблемы полноты выборки следует считать заведомо невыполнимым и потому избыточным. Причина в том, что далеко не для всех описанных видов удаётся составить характеристики, по которым можно реконструировать историю класса или отряда, к которым они относятся. Соответственно, выборку можно считать полной (репрезентативной), если, скажем, для класса она включает все известные в нём отряды, для отряда — все его семейства и т.д.

Последнее обстоятельство позволяет вернуться к сущностному определению монофилии и обратить внимание на то, что принимаемая в кладистике непременная ссылка в этом определении на предковый вид, обосновываемая дарвиновой моделью эволюции как “происхождения видов” (Hennig, 1966; Queiroz, Gauthier, 1994), хороша на теоретическом уровне, но в практических исследованиях неконструктивна и поэтому неоперациональна. В каждом конкретном исследовании контекст, в рамках которого обосновывается суждение о монофилии, задаётся рангом тех таксонов, с которыми исследователь реально имеет дело. Если это семейства, то требование обосновывать монофилию той или иной их группировки непременным поиском некоего предкового для неё вида чаще всего бессмысленно. Филогенетики-эмпирики отчётливо понимают это. Во всяком случае, трудно найти какое-либо конкретное исследование, в котором реконструкция проводится в строгом согласии с данным каноном ортодоксального кладизма.

При таком взгляде с точки зрения конструктивности более корректным представляется определение “широкой” монофилии по Дж. Симпсону (Simpson, 1961). В этом определении требуется согласование рангов двух групп — самой исследуемой и той, относительно которой указывается монофилия. Таким образом, в данном случае теоретическое определение не вступает в противоречие с практикой. Речь только должна идти не о предковой, как у Симпсона, а о сестринской группе: это связано с отмеченной неоперациональностью концепции предка, который практически всегда лишь предполагается, а не устанавливается доступными средствами (Wiley, 1981; Павлинов, 1990).

3. Понимания филогенеза

Очевидно, понимание структуры филогенеза зависит в первую очередь от того, как понимается сам филогенез. Здесь полезно различать аспекты и масштаб его рассмотрения: они связаны с определённым способом представления филогенеза как на уровне базовой модели, так и в филогенетической гипотезе, но в несколько разном смысле. В первом случае речь идёт о собственно структуре филогенеза, во втором — о той степени детальности, с которой он представляется (Павлинов, 2005а).

Классическая трактовка филогенеза очень широка, нередко уравнивает его с эволюционным процессом в целом. Отчасти это связано с натурфилософским контекстом, в котором складывалась филогенетика, отчасти — с историческими причинами: термины “филогенез” и “эволюция” были предложены соответственно Э. Геккелем и Г. Спенсером почти одновременно, в 60-е годы XIX столетия, для обозначения одного и того же процесса исторического развития живых организмов и изначально воспринимались чуть ли не как синонимы. В таком чрезвычайно широком толковании филогенезом считают пути, закономерности и причины исторического развития организмов (Парамонов, 1967; Татаринов, 1984). Далее всех, пожалуй, идут сторонники морфо-биологического подхода, определяя филогенез как единство процесса адаптациогенеза и условий его протекания (Дзержинский, Корзун, 2004).

Такое “синтетическое” видение филогенеза, возможно, осмысленно как указание на некую сверхзадачу эволюционных исследований. Однако воплощение такой общей позиции в конкретные филогенетические схемы, претендующие на отражение многоаспектности связей организмов со средой, да ещё и рассматриваемых в историческом ключе, вряд ли позволяет рассчитывать на получение заслуживающих доверия (plausible) тестируемых научных гипотез.

Последнее, как мне представляется, вытекает из так называемой проблемы NP-полноты — одного из заслуживающих серьёзного внимания формализмов, разработанных в рамках нумерической филетики (Felsenstein, 1982). Исходно она формулировалась в отношении задач, для которых не существует прямого алгоритма нахождения единственного решения: вместо этого на основе эвристических алгоритмов происходит перебор всех возможных решений, отвечающих какому-либо критерию оптимальности. Следовательно, решения такого рода задач в общем случае должны считаться приближёнными и поэтому множественными. С такой точки зрения филогенетическая реконструкция превращается в работу над задачей, не имеющей единственного решения. При этом, очевидно, с ростом сложности условий филогенетической реконструкции, задаваемых исходными допущениями о свойствах эволюции, уменьшается вероятность нахождения истинного филогенеза (Павлинов, 2005а).

Противоположную, сверхупрощенную картину филогенеза даёт кладистика, составляющая идеологическое ядро “новой” филогенетики. Чтобы понять смысл её предложений, следует напомнить, что кладистическая трактовка исходно имела таксономическую подоплёку (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Павлинов, 1990). В сущности, она была призвана решить про­блему неустойчивости классификаций, получаемых на основании классических допущений как о существенных чертах филогенеза, так и о том, какие из этих черт надлежит отразить в так­сономической системе. Причиной этой неустойчивости была сочтена та избыточная неопределён­ность, которую содер­жат суждения адаптационистского толка о степени обособленности, эволюционной специ­фике и уровнях продвинутости групп, составляющие ядро классиче­ской филогенетической систематики. Соответственно, предмет последней был сведён к иерархии клад — кладистически трактуемых монофилетических групп, поскольку её представление в форме классификации мо­жет вызывать наименьшие разночтения. А предмет филогенетики как исторической дисциплины тем самым был сведён к процессу порождения этой иерархии, обозначаемого термином “кладогенез”. И все дебаты методологического характера в “новой” филогенетике ведутся вокруг принципов выдвижения и тестирования кладистических гипотез, среди которых ключевую роль играет уже упоминавшийся выше принцип экономии.

Оставляя пока в стороне вопрос о том, что такое понимание филогенеза “сверхредукционно” и отражает лишь один из его аспектов — кладогенез, отмечу важную особенность. Классическая концепция стремится охватить весь комплекс причинно-следственных отношений, вовлечённых в реконструируемую историю организмов, поэтому соответствующая дисциплина по праву называется “каузальной” филогенетикой (Парамонов, 1967). В отличие от этого, “новая” филогенетика является по преимуществу описательной: в ней рассматриваются лишь факты истории, но не их причины, так что это скорее “хроника”, нежели “история”. Впрочем, ссылка на историю сама по себе, по-видимому, делает этот подход к филогенетике в какой-то мере “каузальным”, поскольку подразумевает ссылку на исторические причины формирования разнообразия организмов.

Масштаб рассмотрения филогенеза задаётся той детальностью, с которой выявляются отдельные его события. В его формирования большую роль играют общие представления о биологической эволюции. Здесь можно выделить как минимум три общих взгляда на неё — организмоцентрический, видоцентрический и биотоцентрический.

В первом случае филогенез понимается как историческое развитие организмов. Эта идея чётко обозначена И.И. Шмальгаузеном (1969), который определил филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов. Сходным образом формулируется концепция гологенеза В. Циммерманна (Zimmermann, 1948): пригодной метафорой является не филогенетическое древо, а нечто вроде “спирали развития”, в которой каждый виток соответствует отдельному онтогенезу. В основе такого рода представлений лежит понимание того, что основное “достижение” биологической эволюции — организм как наиболее целостная из биологических систем. Данное понимание филогенеза мне представляется сверхредукционным и непригодным в качестве концептуальной основы для разработки филогенетических гипотез, поскольку вгоняет в немыслимо узкие рамки трактовку филогенетических событий (см. о них раздел 4).

Видоцентрический взгляд на филогенез заложен дарвиновой моделью эволюции и воспринят синтетической теорией эволюции (СТЭ). Он задаёт микроэволюционный масштаб рассмотрения исторического развития, представимого как последовательность актов видообразования. В этом данный способ рассмотрения, который “новая” филогенетика в лице её молекулярно-генетического направления позаимствовала из СТЭ, существенно отличается от принятого классической филогенетикой, которая по преимуществу является макроэволюционной. Последнее особенно свойственно американской палеонтологической школе Копа—Осборна, в которой подчёркнута противопоставленность макро- и микроэволюции (впрочем, автор самих этих терминов — Ю. Филипченко), но основной акцент делается на макромасштабных процессах.

Видоцентрическое рассмотрение филогенеза, как и вся СТЭ, достаточно редукционен, поскольку сводит эволюцию к микроэволюционным процессам. В контексте рассматриваемых здесь проблем основной недостаток такого понимания филогенеза — невыполнение условия конструктивности. Действительно, в идеале он требует обязательного определения последовательности филогенетических событий “с точностью до вида”. Это означало бы, например, необходимость при реконструкции базальной радиации эвкариот выявления отношений между теми видами, которые были первыми их представителями. Очевидно, что такое требование не реализуемо в принципе и не может формировать условия определения содержания филогенетической гипотезы. Как и в случае монофилии (см. раздел 2), масштаб событий филогенеза должен увязываться с масштабом рассмотрения, принятого в данном конкретном исследовании: выясняется ли история формирования классов, отрядов, родов. Чем выше этот масштаб, тем, очевиднее, более “размытой” получаются детали картины филогенеза на низших уровнях.

Идеологическое ядро биотоцентрической концепции филогенеза составляют разрабатываемые синергетикой представления о биоте как об открытой неравновесной системе (Баранцев, 2003). С этой точки зрения биологическая эволюция есть длящееся несколько миллиардов лет саморазвитие биоты Земли как целостной устойчивой системы (Югай, 1985). Одним из аспектов таким образом понимаемой эволюции — т.е. одним из проявлений саморазвития биоты — и является филогенез, что позволяет охарактеризовать его следующим образом (Павлинов, 2005а).

Согласно идеям синергетики, один из важнейших результатов развития всякой неравновесной системы — её структурированность, а само развитие представимо как процесс структуризации (диверсификации) этой системы. Соответственно, с такой точки зрения биологическую эволюцию можно рассматривать как процесс структуризации биоты. Результат этого процесса явлен нам в так называемом биологическом разнообразии. В простейшем случае последнее понимается как совокупность различий между видами или организмами (Кержнер и др., 1999), что, очевидно, соответствует редукционистской трактовке эволюции. С биотоцентрической точки зрения биологическое разнообразие представляет собой многоуровневую иерархию надорганизменных групп (систем) разной степени сложности и интегрированности (Faith, 1992; Павлинов, Россолимо, 2004). Соответственно этим общим воззрениям, основным элементом разнообразия является не организм как таковой и не вид сам по себе, а определённая группа организмов — такая, чьё возникновение связано с процессом структуризации биоты.

В структуре биологического разнообразия обычно выделяют две основные компоненты — биоценотическое (экологическое) и филогенетическое (таксономическое) разнообразие (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, Россолимо, 2004). Каждая из них возникает в результате определённых процессов, которые задают их специфику. Эти процессы, в свою очередь, являются компонентами (аспектами) глобальной биологической эволюции. Биоценотическое разнообразие есть продукт филоценогенеза — исторического развития биоценозов (Жерихин, 2003). Соответственно, с биотоцентрической точки зрения филогенез можно понимать как процесс, порождающий филогенетический паттерн — иерархию филогенетических (в более узком смысле — монофилетических) групп организмов со специфическими для них свойствами. В терминах филогенетической систематики такие группы обычно обозначаются как монофилетические таксоны.

На основе последней трактовки формируются излагаемые ниже представления о структуре филогенеза, его аспектах, составляющих его событиях.

4. Структура филогенеза

Эволюционная модель, разрабатываемая в рамках синергетики, наделена системными свойствами. Это означает, что определяемый ею процесс эволюции, и филогенез как его аспект, структурирован: в нём можно выделить некие отдельные подпроцессы как самостоятельно познаваемые сущности, в отношении которых осмысленна формулировка отдельных гипотез. Системность филогенеза предполагает, с одной стороны, некоторую независимость, а с другой стороны, определённую взаимосвязь выделяемых подпроцессов, порождающих тот или иной аспект разнообразия организмов.

Базовыми элементами структуры филогенеза являются отдельные филогенетические события. Их последовательности формируют филогенетические (филетические) линии. Каждая филетическая линия порождает отдельную включающую иерархию некоторых филогенетических групп и их свойств; совокупность линий порождает всю иерархию филогенетического паттерна.

Данное выше определение филогенеза как такого аспекта процесса структуризации биоты, которое порождает иерархию филогенетического паттерна, позволяет достаточно определённо говорить о содержании филогенетических событий. Таковыми в общем случае являются изменения в структуре этого паттерна, связанные с появлением или исчезновением в его составе филогенетических групп (таксонов) (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, 1990).

При построении теоретической модели филогенеза примем без обсуждения, что элементарное филогенетическое событие — это появление или исчезновение отдельного вида с его отличительным свойством. Таким образом, в рамках этой модели внутривидовые процессы не рассматриваются. Можно также уточнить, что вид принимается в его филогенетической трактовке, т.е. как “отрезок” филетической линии между двумя актами видообразования, в одном из которых вид появляется, а в другом исчезает (Wiley, 1981). Это скорее соответствует не дарвиновой концепции непрерывной эволюции, а концепции прерывистого равновесия (Гулд, 1986). Данное уточнение, вообще говоря, не обязательно, но оно позволяет вводить некоторые важные характеристики в трактовки родства и филогенетического времени (Павлинов, 1990, 2005а).

Для полноты набора формализмов отметим несколько достаточно тривиальных свойств последовательностей филогенетических событий. Они могут ветвиться или быть линейными: первое соответствует дивергентной модели эволюции, второе обозначается как филетическая эволюция. Следует отметить, что в кладистике между ними различий не делается, что связано со специфическим пониманием времени эволюции (см. раздел 4.3). Дивергентная трактовка эволюции в простейшем случае (событие = бифуркация) означает, что в каждом событии предковый вид а) сам сохраняется и порождает только один вид-потомок или б) вымирает и порождает два новых вида. В случае филетической эволюции в каждом событии вид-предок превращается в другой, единственный вид. Есть ещё ретикулярная эволюция, но она с точки зрения рассматриваемых формализмов какой-либо особой спецификой не выделяется: два вида порождают третий, сами при этом сохраняясь как элементы разнообразия.

Излагаемая здесь модель филогенеза включает два ключевых аспекта его рассмотрения, отмеченные в вводном разделе: кладогенетический и семогенетический. Они вводятся так называемой аксиомой разложимости (Павлинов, 2005а), при этом подразумевается, что названным аспектам рассмотрения достаточно строго соответствуют аспекты самого филогенетического развития. Последние обозначаются этими же терминами и являются теми самыми подпроцессами, о которых формулируются утверждения филогенетической гипотезы.

Вопрос о том, следует ли, а если следует, то в каком качестве к ним добавлять анагенетический аспект, неоднозначен. Этот вопрос разбирается далее (см. раздел 4.1); здесь можно отметить лишь, что данный аспект в известном смысле “вторичен” относительно вышеназванных.

Эта операция “разложения” филогенеза как целого на отдельные аспекты, очевидно, актуальна в отношении филогенетических событий и филетических линий: их также можно разделить, соответственно, на кладистические (кладогенетические) и семогенетические. То же, очевидно, верно в отношении порождаемых ими аспектов филогенетического паттерна. Своего рода “надстройкой” над названными базовыми аспектами служит временной аспект рассмотрения филогенеза. Он означает трактовку каждой последовательности событий как “филогенетического времени”.

Следует подчеркнуть, что указанные составляющие филогенеза являются его собственными параметрами, т.е. при их обозначении не указываются никакие “внешние” условия истории формирования филогенетического паттерна. Это предполагает возможность формулирования гипотез о них также без указания таких условий, т.е. в наиболее “экономной” форме. Исключение составляет только филогенетическое время, которое может быть задано не только как собственное, но и отсылкой к внешней шкале (в абсолютной форме).

Нередко выделяют ещё один аспект филогенеза — стасигенез: период истории группы, в котором не происходит никаких (выявляемых доступными средствами) филогенетических событий. Очевидно, его распознавание возможно, только если задана абсолютная шкала времени. Если время определено как собственное, то стасигенез — просто часть филетической линии между двумя ближайшими филогенетическими событиями.

Все эти концепции и понятия разбираются несколько подробнее в следующих разделах.

4.1. Кладогенез и семогенез

В начале ХХ столетия О. Абель выделил три компонента (или аспекта) исторического развития, обозначив их как: а) ряды предков — “истинные филогенезы”; б) ряды приспособлений, касающихся одного органа; в) ряды ступеней совершенствования организации (Abel, 1929). Позже Дж. Хаксли в связи с анализом проблем эволюционной систематики (как она тогда понималась) выделил два основных компонента эволюции, введя термины кладогенез для “рядов предков” и анагенез для “ступеней совершенствования” (Huxley, 1958). Что касается отдельных “рядов приспособлений”, их было предложено обозначать как мерогенез (Любищев, 1982) или семофилогенез (Zimmermann, 1959). Последний термин был позже подхвачен в нескольких модификациях — семофилез, семогенез (Мейен, 1984; Павлинов, 1990, 2005а), вторая из которых принята здесь.

Так получилось, что в современной филогенетике возобладала точка зрения не Абеля, а Хаксли: во многом это обусловлено принятым кладистами (Hennig, 1966; Wiley, 1981) отожествлением кладогенетической составляющей эволюции со всем филогенезом. Однако это вовсе не означает, что семогенетическая составляющая осталась вне внимания: напротив, она очень активно исследуется в рамках эволюционной морфологии, занятой не столько родственными связями организмов, сколько, по выражению А.Н. Северцова (1939), “морфологическими закономерностями эволюции” (Современная..., 1991).

Как подчёркнуто в одном из предыдущих разделов, базовыми компонентами (аспектами) филогенеза в принятом здесь его понимании считаются кладогенез и семогенез, которые могут быть определены следующим образом (Павлинов, 1990, 2005а).

Кладогенез (кладистическая история) есть последовательность кладистических событий, т.е. процесс появления или изменения состава монофилетических групп организмов (клад) как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В данном случае основным является вопрос о происхождении и родственных связях конкретных групп организмов: например, о том, к кому из наземных позвоночных ближе крокодилы — к птицам (как сейчас полагают) или к ящерицам и змеям. Элементарным кладистическим событием, согласно дивергентной модели эволюции, является акт видообразования. Появление/исчезновение видов соответствует рассмотрению кладогенеза на микроуровне, изменение состава многовидовых групп — на макроуровне (Brooks, Wiley, 1986).

Семогенез (семофилез, семофилогенез, филогенез признаков, мерогенез) — это последовательность семогенетических событий, процесс появления, изменения или исчезновения отдельных свойств организмов. Так, можно исследовать становление конечности наземного позвоночного безотносительно того, в каких конкретных группах что именно происходило. Элементарным событием в семогенезе можно считать формирование видового свойства. Следует различать единичный семогенез, соответствующий истории преобразований отдельной морфологической (равно как и любой другой) структуры, и комплексный семогенез — совокупность нескольких единичных семогенезов.

Одной из версий комплексного семогенеза является псевдофилогенез (Bock, 1986). В отличие от формального представления семогенеза, эта концепция предполагает, что каждая комбинация состояний нескольких эволюирующих сложных морфоструктур (например, пищеварительной и костномышечной систем) должна иметь определённый адаптивный смысл. Это накладывает запреты на такие сочетания вариантов их строения, которые представляются бессмысленными (не имеющими ясной интерпретации) с точки зрения морфофункционального и адаптивного анализа.

Анагенез, согласно классическому определению, представляет собой, изменение уровня организации в процессе эволюции. Этот аспект филогенетического развития проявляется в возможности выделения град, различающихся названным уровнем. Данная компонента не столь чётко индивидуализирована, как две предыдущие: её можно выявить только при рассмотрении семогенезов. Соответственно, последовательность анагенетических событий формально можно свести к последовательности событий в одном или нескольких семогенезах. Во всяком случае, при филогенетических реконструкциях суждения об анагенезах всегда рассматриваются в рамках гипотез о семогенезах. Именно совместное рассмотрение семо- и анагенеза обычно составляет предмет эволюционно-морфологических исследований.

Подчёркнутая выше системность филогенеза задаёт на множестве последовательностей кладо- и семогенезов особого рода отношение, формулируемое аксиомой взаимоподобия: кладогенез и семогенез взаимоподобны. (Павлинов, 2005а). Оно определено как отношение взаимоподобия, которое означает, что каждому событию в кладогенезе соответствует событие хотя бы в одном семогенезе, и наоборот.

Этот формализм — один из ключевых в разработке методологии филогенетики: он делает осмысленными кладистические реконструкции на основе анализа семогенезов, отображённых в признаках. Действительно, если названное отношение не выполняется, связь между последовательностями кладистических и семогенетических событий должна считаться случайной, что минимизирует вероятность реконструкции “истинных” (как бы они ни понимались) филогенезов. Соответственно, при рассмотрении филогенетического паттерна (см. раздел 4.2) это же отношение позволяет утверждать наличие взаимоподобия между родством и сходством, что, в свою очередь, позволяет судить о родстве по сходству.

Как компоненты единого филогенетического процесса, кладогенез и семогенез имеют важные различия.

Кладистическая история единственна, поскольку каждая из монофилетических групп, возникающих в результате кладистического события, является (по определению) потомком одного предкового вида. При этом, надо полагать, данное свойство сохраняется при рассмотрении кладогенеза в контексте разных семогенезов: по каким бы признакам мы не реконструировали некоторую последовательность кладистических событий, в основе всегда лежит предположение о её единственности. Именно это допущение позволяет говорить о единственности филогенеза, если под таковым понимать кладогенез, сопровождаемый семогенетическими преобразованиями.

Несколько по-иному дело обстоит в случае семогенеза: для него нельзя постулировать облигатную единственность. Причина в том, что траектории эволюционного преобразования сложной морфоструктуры могут быть не только строго дивергентными, но и сходящимися: одно и то же состояние может возникать на основе разных предшественников. Следовательно, семогенезы могут быть как единственными, так и, в отличие от кладогенеза, множественными, причём, согласно номогенетической модели эволюции, последние должны преобладать.

Из единственности кладогенеза и множественности семогенезов вытекает следующее важное обстоятельство. По-видимому, разные частные семогенезы могут быть соотнесены между собой и объединены в общий комплексный семогенез лишь посредством их соотнесения с последовательностями событий в кладогенезе. На более “примитивном” (если угодно, натуралистическом) уровне рассмотрения это заключение с очевидностью вытекает из того, что разные морфоструктуры соотносимы между собой лишь постольку, поскольку они соотносятся с одними и теми же организмами.

Важно подчеркнуть, что взаимоподобие кладо- и семогенезов нестрогое: между ними нет взаимно-однозначного соответствия (Павлинов, 2005а). Это свойство возникает вследствие того, что:

а) каждое кладистическое событие может сопровождаться несколькими семогенетическими событиями (филетические координации). Поэтому в каждой данной цепочке событий кладогенеза может быть меньше, чем в семогенезах. Обратное соотношение с точки зрения принципа конструктивности предполагать бессмысленно: возникновение новой группы, не сопровождающееся появлением какой-либо отличительной особенности, теоретически допустимо, но не может быть распознано, поэтому соответствующее допущение избыточно;

б) кладистическое событие сопровождается семогенетическими событиями не во всех единичных семогенезах: некоторые морфоструктуры наследуются вновь возникающей группой без изменений предкового состояния (мозаичная эволюция);

в) отдельное семогенетическое событие может быть связано с несколькими разными кладистическими событиями (параллельная эволюция). Данное утверждение отчасти “уравновешивает” то, которое выдвинуто в пункте (а).

Нестрогое взаимоподобие кладо- и семогенетических последовательностей снижает чёткость кладогенетического сигнала в филогенетическом паттерне (см. раздел 4.2) и не позволяет однозначно судить о родстве по сходству. В конечном итоге это приводит к разного рода неопределённостям, которые содержит филогенетическая гипотеза.

Указанная выше аналогия между мероно-таксономическим аспектами в типологии и семо-кладогенетическим аспектами в филогенетике позволяет утверждать взаимодополнительность, существующую между выделенными основными компонентами филогенеза, — т.е. несводимость одной к другой или к третьей компоненте (Павлинов, 2005а). Следовательно, для их совместного описания в рамках проводимой филогенетической реконструкции нужно нечто вроде соотношения неопределённостей. В общем случае оно означает, что для двух параметров исследуемого объекта, находящихся в отношении дополнительности, невозможно их одновременное описание с максимально высокой точностью. Ранее актуальность этого соотношения была показана для систематики, где оно означает невозможность одновременной фиксации экстенсиональных и интенсиональных параметров так­сономической системы (Любарский, 1996; Павлинов, 2004б). В филогенетике соотношение неопределённостей означает невозможность одновременной однозначной фиксации последовательностей кладогенетических и семогенетических событий (Павлинов, 2005а).

4.2. Филогенетический паттерн и “филогенетический сигнал”

Исходное геккелево понимание филогенеза включало и процесс филогенеза, и структуру филогенетических отношений (Dayrat, 2003). Это вполне соответствовало натурфилософскому и потому холистическому восприятия биоты и её развития. В отличие от этого, важной частью “новой” филогенетики стало разделение эволюционного процесса и филогенетического паттерна, чем был обозначен свойственный ей и связанный с её сугубо аналитическим характером редукционный подход к определению предмета своего исследования (Eldredge, Cracraft, 1980).

Как было обозначено выше, филогенетический паттерн — это такой аспект структуры разнообразия, который порождён процессом филогенеза. Необходимость в разделении процесса и порождённого им паттерна обусловлена тем, что о процессе филогенеза мы судим по филогенетическому паттерну, т.е. о структуре отношений между элементами последнего. Следовательно, эта структура должна быть фиксирована и определена явным образом, чтобы служить основанием для корректного обоснования рабочих принципов и методов филогенетических реконструкций.

Разные эволюционные процессы по-разному структурируют филогенетический паттерн. Так, согласно моделям (например, стохастическим), в которых дивергентная эволюция преобладает, иерархия монофилетических групп возникает в силу того, что все потомки одного предка оказываются членами одной дробящейся группы. При этом чем длиннее цепочки филогенетических событий, разделяющих предка от последних его потомков, тем выше уровень общности (ранг) соответствующей группы. Из этой трактовки следует, что полифилетические группы, в том числе грады, которые нельзя определить как потомков одного предка, не являются частью филогенетического паттерна. В отличие от этого, детерминистские модели (такие как номогенез) представляют эволюцию как совокупность филетических линий, не обязательно имеющих общие корни. В данном случае иерархия оказывается слабо выраженной и весь филогенетический паттерн структурирован существенно по-иному, нежели в предыдущем случае. Из этого видно, что неких универсальных представлений о филогенетическом паттерне нет и, скорее всего, быть не может: они зависят от принимаемой эволюционной модели.

Коль скоро в современной филогенетике базовой является дивергентная модель эволюции, для неё более всего актуальна иерархическая модель филогенетического паттерна. В данном случае этот последний представим как иерархия монофилетических групп и их свойств, порождаемая последовательностями филогенетических событий. Этим устанавливается определённое соответствие между последовательностями уровней иерархии филогенетического паттерна и филогенетических событий.

Указанное соответствие имеет принципиальное значение для разработки методологии филогенетических реконструкций. Оно означает, что иерархия филогенетического паттерна отражает последовательности филогенетических событий, т.е. содержит информацию о них (филогенетический сигнал, см. далее). Каждый фрагмент филогенетического паттерна соответствует некоторому фрагменту филогенеза. При этом высший уровень иерархии этого паттерна соответствует начальному событию в данном фрагменте филогенеза, низший уровень — его конечным событиям.

Разложимость филогенеза на две базовые компоненты, показанная в предыдущем разделе, отображена в аналогичной структуре филогенетического паттерна. В нём можно выделить те же основные составляющие — структуру кладогенетических (кладистических) и семогенетических отношений, причём в последнюю входят и отношения, порождаемые анагенезом. Они обозначаются как кладогенетический паттерн и семогенетический паттерн, соответственно. Нелишне ещё раз подчеркнуть, что кладо- и семогенетический паттерны — не “части” (фрагменты) общего филогенетического паттерна, а его аспекты. Это значит, что их иерархии являются взаимовложенными: каждая группа организмов принадлежит им обеим сразу.

Очевидно, соотношения, существующие между аспектами собственно филогенеза, переносятся и на только что обозначенные аспекты филогенетического паттерна. Это позволяет считать, что а) структуры кладогенетического и семогенетического паттернов взаимоподобны и б) это взаимоподобие нестрогое.

В традиционных терминах, принятых в филогенетике, отношения между организмами, задаваемые кладогенетическим паттерном, интерпретируются как родство, семогенетическим паттерном — как сходство. Таким образом, для структуры и родственных, и сходственных отношений, как они понимаются в современных филогенетических подходах, можно предполагать иерархию, в общем соответствующую иерархии филогенетического паттерна в целом. При этом структура родственных отношений соответствует последовательностям кладистических событий, структура сходственных отношений — последовательностям семогенетических событий.

Все эти формализмы, осмысленные в рамках принятого здесь “квази-аксиоматического” подхода, важны для того, чтобы на их основании вывести следующие утверждения о некоторых свойствах родства и сходства, принципиальные с точки зрения методологии филогенетических реконструкций (Павлинов, 2005а). Прежде всего, можно утверждать, что структуры родственных и сходственных отношений организованы иерархически, содержат информацию о последовательностях кладо- и семогенетических событий, взаимовложенны, взаимоподобны, но их взаимоподобие нестрогое. Исходя из этого, можно считать очевидно ”законными” суждения: а) по сходству организмов — об их родстве (что, в общем-то, почти все и делают), б) по совокупности родственных отношений — о кладогенезе, в) по совокупности родственных и сходственных отношений — о филогенезе в целом. Однако, поскольку взаимоподобие структуры сходства и родства нестрогое, все только что перечисленные суждения в большей или меньшей степени неопределённы. Следовательно, на основании анализа только сходства (а другого чаще всего не дано) филогенетические реконструкции принципиально возможны, но они столь же принципиально не могут быть исчерпывающими.

Вышеупомянутую информацию о процессе филогенеза, содержащуюся в структуре сходственных отношений, с недавних пор принято называть филогенетическим сигналом (Hillis, 1987; Павлинов, 2005а). Очевидно, следуя аксиоме разложимости (см. выше), этот сигнал также можно “разложить” на кладогенетический и семогенетический сигналы. В первом отражены события кладогенеза, во втором — события семогенезов.

Используя метафору “филогенетического сигнала”, одну из ключевых задач филогенетики в общем случае можно определить как выявление филогенетического сигнала в структуре биологического разнообразия. Более строго, речь должна идти о кладогенетическом сигнале, содержащемся в структуре родственных отношений. В конкретных исследованиях о родстве судят по сходству на основе анализа признаков, а эти последние интерпретируются как гипотезы о семогенезах (см. раздел 5.2), события которых отражены в семогенетическом сигнале. Следовательно, только что названную задачу можно определить как анализ совокупного семогенетического сигнала и его “перевод” в кладогенетический.

Неполный изоморфизм кладо- и семогенезов означает, что в филогенетическом сигнале присутствует шум, препятствующий однозначному переводу его семогенетической формы в кладогенетическую. Развивая далее эту метафору, можно говорить о своего рода “эхе” в филогенетическом сигнале: так можно обозначить несовпадение сигналов о кладогенезе, содержащихся в разных семогенезах. Всё сказанное означает невозможность полного “перевода” семогенетического сигнала в кладогенетический: эта операция всегда сопровождается частичной потерей информации (иная формулировка утверждения о невозможности однозначного суждения о родстве по сходству).

Понятие филогенетического (на самом деле — кладогенетического) сигнала активно используется в новейшем направлении филогенетики, не очень удачно названном “сравнительным” (Miles, Dunham, 1993). Его задача в общем случае состоит в том, чтобы в исследуемом разнообразии организмов выявить эффект начальных (история) и действующих (окружающая среда) причин. Очевидно, поле деятельности здесь чрезвычайно широкое — от исторической биогеографии и эволюционной морфологии, анализа коэволюции хозяев и их паразитов до выявления исторической обусловленности особенностей поведения, экологии и социальной организации и т.п. Развитие такого рода исследований с очевидностью отражает активное формирование филогенетического мышления как неотъемлемой части современной биологии, о чём было упомянуто в самом начале статьи.

4.3. Время филогенеза

Описание процесса филогенеза как последовательности событий позволяет задать уже упоминавшийся временной аспект его рассмотрения. Его характеризуют два важных параметра: длительность и скорость изменений структуры филогенетического паттерна. Понимание времени может быть весьма различным (Левич, 1986); в филогенетики оно может быть задано как минимум двояким образом — как собственное или абсолютное.

В первом случае измерение эволюционного времени проводится без “внешней” шкалы. Счётчиком собственного времени филогенеза служит сама последовательность филогенетических событий как таковая. Корреляция собственных эволюционных времён в разных филетических линиях либо не практикуется (в кладистике это лишено смысла), либо проводится для условной “синхронизации” в них анагенетических (я бы сказал — семогенетических) событий (Любарский, 1998).

Для определения абсолютного времени филогенез должен быть соотнесён с какой-либо “внешней” шкалой — например, с геохронологической последовательностью (периоды, эпохи и т.п.) или со шкалой физического времени (например, по результатам изотопного анализа). Всякая такая шкала абсолютна в том смысле, что принимается единой для всех групп организмов. Если она задана, это позволяет реально синхронизировать последовательности филогенетических событий в разных филетических линиях. Такое рассмотрение филогенеза прежде всего характерно для направлений, опирающихся на анализ палеонтологических данных; оно весьма популярно и в молекулярно-филогенетических исследованиях.

Введение в модель филогенеза или исключение из неё “внешней” временной составляющей имеет значение для интерпретации филогенетических событий. Если время задано как абсолютное, можно говорить о вымирании групп как о событиях наравне с их образованием. Если время задано как собственное, говорить о вымирании нельзя: события кладогенеза — это только акты образования новых групп. Причина в том, что констатация вымирания предполагает непременную ссылку на какую-то внешнюю временную шкалу, позволяющую фиксировать завершение “дления” данной группы видов.

Следует отметить, что второе понимание филогенетического события не позволяет различать дивергентную и филетическую формы эволюции, поскольку последняя связана с вымиранием предкового вида при его превращении в новый вид. Из этого видно, что постулированное В. Хеннигом (Hennig, 1966) вымирание предкового вида в каждом филогенетическом событии в рамках кладистических приближений, строго говоря, избыточно.

Введённые выше формализмы о кладо- и семогенезах (см. раздел 4.1) имеет смысл использовать и в концепции собственного времени эволюции (филогенеза). Оно естественным образом раскладывается на те же два аспекта — время кладогенеза, задаваемое последовательностями кладогенетических событий, и время семогенезов, связанное с семогенетическими событиями. При этом, очевидно, собственные времена “индивидуальны” для каждого единичного семогенеза — т.е. для каждой эволюционирующей морфоструктуры, будь то скелет позвоночного, фрагмент цепочки ДНК или поведенческий стереотип. Корреляция таких индивидуальных “времён” связана с объединением единичных семогенезов в единый комплексный семогенез, что осмысленно лишь при их рассмотрении в контексте некоторой последовательности кладогенетических событий. Это означает, что соотнесение разных “семогенетических времён” всегда опосредовано их соотнесением с некоторым единым “кладогенетическим временем”.

Время эволюции само по себе не дано, оно устанавливается косвенным способом на основе сравнительных данных. При этом собственное время эволюции подменяется временем дивергенции: последнее означает, что подобным образом трактуемое время определено не для каждой отдельной таксономической единицы (скажем, вида), а лишь для такой их совокупности, для которой установлена структура филогенетического паттерна.

Мерой времени дивергенции в общем случае служит степень различий между сравниваемыми организмами, своего рода “переходным мостиком” между ними служит разработанное в молекулярной филогенетике понятие “количества эволюции”. Таким образом, в основе большинства временных интерпретаций филогенеза лежит следующая цепочка суждений: степень различий — количество эволюции — время дивергенции — время эволюции. Поскольку в современных реконструкциях филогенетических событий чаще всего подразумевается кладогенетический аспект эволюции, а степень различий имеет отношение к её семогенетическому аспекту, то вся эта цепочка верна в той мере, в какой верна аксиома взаимоподобия кладо- и семогенезов, дополнительная аксиоме разложимости (см. раздел 4.1). Это важно иметь в виду, поскольку всякие меры “количества эволюции”, принятые, например, в молекулярно-генетических исследованиях, сами по себе не позволяют различать эти два аспекта филогенеза.

В связи с этим следует подчеркнуть, что, строго говоря, вычисляемое время дивергенции является собственным семогенетическим. Оно исходно устанавливается по той или иной морфоструктуре и лишь затем связывается с событиями кладистической истории. Вообще говоря, в указанную выше цепочку могут быть встроены любые категории данных. Очевидно, нет никаких оснований говорить, что какое-то одно из собственных семогенетических времён само по себе лучше или хуже другого. Но эта цепочка особенно популярна в молекулярной филогенетике, где на её основе разработана концепция молекулярных часов.

Важной частью этой концепции является допущение, выводимое в рамках модели нейтральной эволюции, что вероятность изменений, не контролируемых естественным отбором, приблизительно одинакова. На этом основании делается не самый строгий вывод о том, что и скорость эволюции также приблизительно одинакова. Отождествление вероятности и скорости эволюционных изменений, вообще говоря, не вполне корректно, тем не менее в исходной концепции принимается, что ход (“скорость тиканья”) молекулярных часов приблизительно равномерен (одинаков) для разных молекулярных структур и в разных группах организмов. На этой основе развивается мощная “индустрия” количественных методов молекулярной филогенетики (Hillis et al., 1996; Nei, Kumar, 2001).

В настоящая время эта упрощенная трактовка критикуется как мало состоятельная (Bromham, Penny, 2003). Накопленные данные показывают, что скорость изменений первичной структуры различна для разных макромолекул, а для одних и тех же макромолекул — для разных их участков и в разных группах организмов. На этом основании делается общий вывод о том, что универсальных “молекулярных часов” не существует: их ход неравномерен. Тем не менее, число работ, в которых “количество” молекулярной эволюции выдаётся за “время эволюции”, не уменьшается. Поэтому имеет смысл отметить следующие важные моменты, связанные с анализом временного аспекта филогенеза на основании молекулярно-генетических данных.

Очевидно, что генетические дистанции дают оценку собственного времени филогенеза, напрямую несопоставимую для разных групп организмов. Это время переводится в абсолютное на основе калибровки молекулярных часов с использованием данных палеонтологии. Для этого вычисленные дистанции сопоставляются с временем появления в палеонтологической летописи первых представителей тех монофилетических групп, которые выявлены молекулярными средствами. На этом основании проводится перерасчёт дистанций в единицах вероятной скорости изменения структуры макромолекул и определяется абсолютное время дивергенции.

Как видно из предыдущего, задача калибровки молекулярных часов не может быть решена в рамках самой молекулярной биологии: она зависит от палеонтологических данных. Это не только означает несамоятельность “молекулярных” оценок и служит дополнительным источником ошибок. На перевод вычисленного “молекулярного” времени в абсолютное влияет прежде всего полнота палеонтологической летописи и точность определения времени захоронения ископаемых остатков. Имеют значение и правильность отнесения ископаемых форм к группам, выделенным по молекулярным маркёрам, метод оценки сходства по этим маркёрам, а также метод самой калибровки часов. Всё это делает последние весьма неточным инструментом: вероятностная оценка абсолютного времени получается с весьма широким доверительным интервалом, в пределах которого нельзя судить о достоверности различий во времени эволюции.

Как бы там ни было, связывание “вычисленного” времени с геохронологической шкалой очень важно: именно оно делает потенциально возможным в эволюционном времени вычленять длительность и скорость процесса эволюции. Действительно, на основе результатов синхронных сравнений, в которые включены только одновременно существующие (например, современные) группы, разница генетических дистанций может интерпретироваться только как свидетельство разных скоростей эволюции. В отличие от этого, при аллохронных сравнениях, в которые включены разновременно существовавшие организмы с известными датировками времени их существования, эта разница может показывать и разную длительность, и разную скорость эволюции.

Особую проблему здесь составляет интерпретация так называемых “длинных ветвей” получаемых филогенетических деревьев, которые служат формальным представлением филогенетической гипотезы. Такие ветви означают, что соответствующие группы разделены значительным дистанциями (фенетическими, патристическими, генетическими и т.п.), которые при известных допущениях можно интерпретировать как “количество” и, далее, как “вычисленное время” эволюции. Последующая интерпретация этого “времени” как длительности или как скорости зависит в том числе от того, насколько строго в данном конкретном случае взаимоподобие кладо- и семогенезов. С одной стороны, каждое отличие по отдельному признаку можно в принципе считать индикатором отдельного кладистического события, а длинную ветвь филогенетического дерева — показателем длительной филетической эволюции, в результате которой сохранились только “концевые” группы. Однако, если взаимоподобие существенно нестрогое, кладистических событий может быть много меньше, чем семогенетических. В таком случае всю сумму специфических свойств данной группы в пределе можно считать результатом единственного “макрособытия” — сальтации, в которую вовлечено сразу много признаков, что соответствует очень высокой скорости эволюции.

5. О структуре филогенетической гипотезы

Согласно одной из эпистемологических концепций, наиболее популярной сегодня, основным элементом научного знания является научная гипотеза, выдвинутая и протестированная согласно определённым нормам и правилам. С этой точки зрения филогенетическое исследование по сути должно быть процедурой выдвижения гипотезы о филогенезе с последующим её тестированием, причём и то, и другое должно соответствовать этим нормам и правилам.

Гипотетический характер филогенетических реконструкций признаётся с самого начала развития филогенетики. Однако в классических подходах этому придаётся, так сказать, “бытовое” значение: гипотетичность реконструкций означает просто их незавершённость. В современной же филогенетике, методология которой во многом базируется на гипотетико-дедуктивной схеме аргументации, в понимание того, что такое филогенетическая гипотеза и каким образом она должна разрабатываться, вкладывается более строгий смысл.

Современная литература по методологии филогенетических реконструкций, рассматриваемых в таком ключе, очень велика и я не собираюсь её здесь обсуждать. Отмечу лишь, что авторы работ, опубликованных за последние три десятка лета, больше внимания уделяют определению контекста тестирования филогенетических гипотез, нежели контекста их выдвижения. Между тем та строгость, которая предъявляется к научным гипотезам, в первую очередь должна приниматься во внимание при определении того, о чём, собственно, формулируется гипотеза. От этого зависит не только её содержание, но и, очевидно, способы выдвижения и тестирования.

В связи с этим прежде всего необходимо подчеркнуть, что согласно вышеназванной схеме аргументации, филогенетическая реконструкция, как и всякая научная гипотеза, является теоретико-зависимой. Она разрабатывается в контексте некоторой априори заданной эволюционной модели, в которой определены общие параметры биологической эволюции и филогенеза как одного из её аспектов. Это значит, что содержание гипотезы зависит не только от имеющейся фактологии: большое значение имеет принимаемая исследователем базовая эволюционная концепция (модель).

Филогенетическая гипотеза в её традиционном понимании является “комплексной” в том смысле, что в ней одновременно рассматриваются кладо- и семогенетическая составляющие филогенеза. Поскольку они связаны соотношением неопределённости (см. раздел 4.1), решение задач выдвижения и тестирования такой гипотезы оказывается слишком приближённым для того, чтобы считаться надёжным. Для устранения этого недостатка гипотеза должна формулироваться для каждой из названных компонент в отдельности: как указано в разделе (1), это означает снижение “размерности” каждой из них в сравнение с общей филогенетической гипотезой и, соответственно, повышение их потенциальной тестируемости.

На этом основании можно утверждать, что в современной филогенетике разрабатываются два общих класса гипотез — кладистические и семогенетические. В первых рассматриваются события в кладогенезе и родственные отношения, в семогенетических гипотезах речь идёт о событиях в семогенезах и о сходственных отношениях. При этом, следуя критериям операциональности, вопрос о познаваемости более осмыслен для каждого из этих аспектов в отдельности, нежели для всего процесса филогенетического развития в целом.

5.1. Разные филогенетики?

Из предыдущего следует, что в филогенетике разрабатываются гипотезы о двух разных фундаментальных аспектах филогенеза. Они взаимосвязаны, взаимообусловлены, не существуют сами по себе, но всё-таки разные. Это фактически означает, что единая филогенетика, как её обычно трактуют в классических подходах, разбивается как минимум на две базовые дисциплины, которые можно обозначит как кладогенетика и семогенетика (Павлинов, 2005а).

Данное обстоятельство мне представляется совершенно нормальным по той простой и очевидной причине, что в науке нет и не может быть какого-то единого универсального средства, одинаково эффективно исследующего все аспекты какого-либо сложного природного явления. Каждый подход решает свои задачи в рамках своих возможностей, а его неоправданно широкая трактовка часто приводит в ошибочным результатам. Поэтому, используя метафору эволюционной эпистемологии (Хахлеег, Хукер, 1996), можно считать, что разнообразие идей и подходов столь же присуще динамично развивающейся науке, как разнообразие видов, их появление и исчезновение — эволюционирующей биоте. Соответственно, некогда единая филогенетика естественным образом дробится на разные подходы к изучению общего феномена филогенеза, в том числе на кладогенетику и семогенетику.

Это позволяет по-иному взглянуть на извечное противостояние кладогенетической и семогенетической (во многом морфобиологической) традиций в филогенетике. Оно сложилось чуть ли не с самого зарождения этой дисциплины: для одних эволюционистов было важным проследить становление видов и надвидовых групп, для других — становление адаптаций. Но из того, что каждая из этих “групп по интересам” разрабатывает свои собственные принципы и методы познания по-своему понимаемого филогенеза, вовсе не следует, что принципы и методы “противной стороны” несостоятельны или ущербны. Коль скоро сферой их приложения являются разные аспекты филогенеза, их взаимная критика по большей части столь же некорректна, как “хождение в чужой монастырь со своим уставом”. Вместо того, чтобы обрушивать друг на друга “гроздья гнева”, представляется более продуктивным следовать принципу “размежеваться, чтобы объединиться”. Это может позволить выяснить, в чём преимущества такого разделения и для каждого из подходов, и для филогенетики в целом, каковы границы их эффективной применимости и, наконец, каковы возможные способы их объединения.

О некоторых преимуществах речь уже шла выше. Гипотезы каждой из обозначенных категорий оказываются меньшей “размерности” по сравнению с общей филогенетической. Поэтому к ним более последовательно могут быть применены рациональные критерии научности, разрабатываемые современной эпистемологией. Последнее, в том числе, означает, что при их и выдвижении, и тестировании может быть достигнута большая определённость суждений о предмете исследования в рамках каждого класса задач.

Указанная определённость делает более эффективным использование результатов исторических реконструкций в тех исследованиях, которые опираются на данные не по филогенезу в целом, если под таковым понимать совокупность кладо-, семо- и анагенеза, а по какому-то одному из его аспектов. Выше они уже кратко перечислялись (см. раздел 1); здесь дополнительно укажу лишь, что, например, в исследованиях по исторической биогеографии сведения о степени дивергенции и уровнях продвинутости групп совершенно очевидно избыточны и лишь мешают восстановлению викариансных событий в истории того или иного фрагмента биоты (Crisci et al., 2003).

С точки зрения эпистемологии рассмотрение гипотез о кладогенезе отдельно от семогенетических важно тем, что такого рода гипотезы можно использовать в процедурах тестирования. Общим основанием для признания корректности таких процедур, как мне представляется, служит то, что семогенетические реконст­рукции обычно проводятся без ссылки на концепцию монофилии, тогда как кладогенетические жёстко привязаны к ней. Например, разработка кладистической гипотезы при минимальных априорных допущениях о закономерностях морфологической эволюции в данной группе организмов позволяет использовать апостериорные гипотезы о семогенезах для фальсификации суждений о тех или иных последовательностях кладистических событий (см. раздел 5.2).

С другой стороны, по этой же причине снижается риск оказаться в замкнутом круге аргументации при реконструкции семогенезов. Так, в анализе закономерностей морфологической эволюции возрастает обоснованность апостериорных суждений о вероятности параллелизмов и направленности в развитии той или иной морфоструктуры, если экоморфолог располагает надёжной гипотезой о кладогенезе, полученной независимо от интересующей его семогенетической.

Наконец, подход, когда гипотезы о кладо- и семогенезах разрабатываются относительно независимо друг от друга, но не как взаимоисключающие, а как взаимодополнительные, позволяет строить всё филогенетическое исследование, следуя принципу “от простого к сложному”. Последнее достигается тем, что это исследование начинается с разработки и тестирования отдельных гипотез о каждом из аспектов филогенеза и завершается их объединением в единую итоговую филогенетическую реконструкцию.

5.2. Замечания о выдвижении и тестировании филогенетических гипотез

Как подчёркивалось выше, согласно гипотетико-дедуктивной схеме аргументации никакое эмпирическое обобщение об объекте исследования невозможно вне некоего теоретического контекста, в котором в общем случае определены ключевые свойства данного объекта. Эти свойства задают начальные условия филогенетической реконструкции — тот содержательный контекст, который во многом формирует способы выдвижения гипотезы о филогенезе, её собственное содержание, способы её тестирования.

Особо следует подчеркнуть априорный характер допущений, составляющих контекст филогенетической реконструкции; однако “степень априорности” здесь может быть разной (Павлинов, 2005б). Одни из них принимаются в качестве аксиом или постулатов, не подвергаемых сомнению в ходе проводимого исследования и формирующих жёсткий каркас всей познавательной ситуации. Таковым, например, является исходная для всей филогенетики аксиома эволюции — допущение, согласно которому исследуемое разнообразие полагается возникшим в результате эволюционного процесса. Другие допущения выступают в качестве “презумпций” (Расницын, 2002; Павлинов, 2005б): они принимаются с высокой вероятностью истинными для исследуемой группы организмов при отсутствии доказательств противного, и в ходе проводимого исследования эта вероятность может уменьшаться. Таково большинство частных эволюционных сценариев — суждений о направлениях эволюции отдельных морфоструктур, отображённых соответствующими признаками.

Наиболее значим общий эволюционный контекст — та базовая эволюционная модель (концепция), в которой определены принимаемые за основу ключевые свойства процесса эволюции. Названная модель представима как совокупность утверждений о переходах от одних состояний эволюционирующей системы к другим, осуществляемых с некоторыми вероятностями по некоторым траекториям. Начало перехода фиксируется как филогенетическое событие, с той или иной вероятностью порождающее одну, две или более траекторий перехода к следующим возможным состояниям (событиям).

Состояния, события, переходы, вероятности — всё это параметры эволюционной модели. Суждения о них принимаются априорно и в ходе проводимого исследования обычно не тестируются; однако некоторые количественные методы позволяют уточнять по крайней мере некоторые параметры в ходе проводимой реконструкции.

Наполнение эволюционной модели конкретным содержанием (т.е. приписывание параметрам определённых значений), вообще говоря, зависит от того, какие допущения онтологического и эпистемологического толка принимаются, хотя бы и в неявной форме, исследователем. Коль скоро эти допущения различны в разных подходах к филогенетическим реконструкциям, эволюционные модели также в той или иной мере специфичны для каждого из них. Это значит, что каждый подход работает в своём собственном эволюционном контексте, который задан некоторой эволюционной моделью.

Содержательность модели (объём заложенной в неё биологической информации) в большой степени определяется уровнем редукционизма, который допускает базовая эпистемология. Модели классической филогенетики (хотя обычно эта терминология там не используется) наиболее содержательны, включают многочисленные априорные суждения о направлении, характере и степени дивергенции групп, о параллелизмах, причём всё это так или иначе подлежит адаптационистской интерпретации. Такой насыщенный характер моделей делает разрабатываемые на их основе филогенетические гипотезы мало тестируемыми и поэтому в настоящее время они чаще отвергаются.

В большинстве современных подходов вместо этого разрабатываются в той или иной мере “экономные” (редукционные) модели эволюции: общим основанием для них служит так или иначе трактуемый принцип экономии (Sober, 1988). Такого рода модели подразумевают минимальное число априорных (относительно проводимой реконструкции) допущений о характере эволюции исследуемой группы организмов. В рамках гипотетико-дедуктивной схемы аргументации они имеют то преимущество, что делают разрабатываемые на их основе филогенетические гипотезы высоко тестируемыми.

Частные модели, составляющие контекст филогенетической реконструкции, можно разделить на два класса — кладогенетические (филогенетические) и мерономические. Первые включают допущения о составе и ближайших связях исследуемой группы, вторые определяют вводимые в анализ признаки и их характеристики.

Среди этих характеристик особо значимо определение соотношений между модальностями признаков. Формально эта операция сводится к построению трансформационной серии (также известна как сравнительно-морфологический ряд, морфоклина, кладистический признак и т.п.), в которой определены направления и вероятности переходов между модальностями данного признака. По существу это означает формулировку предварительной гипотезы о семогенезе соответствующей морфоструктуры, отображённой в данном признаке. Такое понимание признака в современной филогенетике имеет принципиальное значение. Благодаря связыванию признаков с семогенезами всё исследование оказывается изначально нагруженным эволюционным содержанием. Например, указание на историю привносит специфический акцент в понимание того, что такое гомология: она исходно получает филогенетическую интерпретацию.

Принципиальный смысл такой трактовки состоит в том, что она позволяет в значительной мере избавиться от таксономического и типологического стилей мышления и рассматривать не просто таксоны с характеризующими их признаками (архетипами) и не распределения модальностей признаков на множестве таксонов. Предметом рассмотрения становятся семо- и кладогенетические последовательности, которые так или иначе вводятся в начальные условия реконструкции, так или иначе согласуются в её ходе и затем так или иначе тестируются.

Взаимодополнительность и соотношение неопределённостей, установленные между кладо- и семогенезами (см. раздел 4.1), очевидно, должны быть перенесены и на соответствующие им гипотезы. Это значит, что гипотезы о кладо- и семогенезах могут выдвигаться не одновременно, но лишь в ходе итеративной процедуры последовательного перехода от первичного материала к итоговой гипотезе о филогенезе.

После того, как определена группа организмов, для которой должен быть реконструирован филогенез, и морфоструктуры, по которым он должен быть реконструирован, вводится первичная филогенетическая интерпретация данных. Если целью исследования является реконструкция семогенезов, тот или иной кладогенез берётся за основу как фиксированная “реальность”; или он не рассматривается вовсе. Если задача состоит в том, чтобы восстановить события кладогенеза, то на первом шаге итерации в предварительной форме реконструируются семогенезы, которые и фиксируются для последующей кладистической процедуры (Павлинов, 1990).

Эти предварительные гипотезы о семогенезах могут формулироваться в более или менее сильной форме. Последнее определяется, в конечном итоге, тем, каким образом трактуется методологический принцип экономии, требующий минимизации (в принятых здесь терминах) параметров и базовой эволюционной модели, и частных гипотез о семогенезах.

 В классических и некоторых новейших школах филогенетики названный принцип на стадии анализа признаков игнорируется или принимается в “мягкой” форме. Это значит, что для морфоструктур, используемых в реконструкции, будь то конечность позвоночного или фрагмент макромолекулы, допустимо a priori (в качестве начальных условий реконструкции) указывать наиболее вероятные направления эволюционных изменений — т.е. прописывать эволюционные сценарии. Каждый из них соответствует семогенетической гипотезе в сильной форме, находящей своё отражение в топологии и полярности соответствующего кладистического признака.

В отличие от этого, “жёсткая” трактовка принципа экономии требует полного отказа от каких-либо априорных эволюционных сценариев для признаков: такова ключевая идея школы “экономной” кладистики. На этом основании все априорные семогенетические гипотезы принимаются в максимально слабой форме, означающей, что любые направления эволюции морфоструктур равновероятны. Признаки принимаются без указания связей между их модальностями (т.е. неордированными), что фактически соответствует фенетической, а не филогенетически состоятельной трактовке концепции признака (Павлинов, 1990).

В какой бы форме не были приняты предварительные семогенетические гипотезы, именно из них выводятся гипотезы следующего уровня — о кладогенезе. Процедура поиска состоит в том, чтобы обнаружить такое оптимальное обобщение всех семогенезов, которое дало бы наименее противоречивую картину кладогенеза. Таким образом, получается, что кладистическая гипотеза представляет собой некий вариант мультисемогенетической гипотезы, в которой совпадающие семогенетические события интерпретируются как кладогенетические (Павлинов, 2005а). С этой точки зрения филогенетическая реконструкция во многом сводится к анализу семогенезов и поиску совпадающих семогенетических событий  в них. На основании аксиомы взаимоподобия (см. раздел 4.1) эти последние трактуются как индикаторы соответствующих событий в реконструируемом кладогенезе.

Очевидно, что вероятность нахождения таких совпадающих событий тем выше, чем более согласованна эволюция рассматриваемых морфоструктур. В терминах классической филогенетики эта согласованность обозначается как филетическая координация (Шмальгаузен, 1969). Следовательно, в основе реконструкции кладогенезов лежит выявление наиболее филетически скоординированных признаков, “синхронно” проходящих искомую последовательность кладистических событий и наиболее надёжно датирующих её. Эта идея формализована в одном из кладистических алгоритмов, известно как анализ совместимости (compatibility analysis) (Павлинов, 1990).

В таком рассмотрении связи между семо- и кладогенетическими реконструкциями есть свои минусы. Действительно, именно она, по-видимому, лежит в основе подспудного стремления напрямую интерпретировать семогенезы как кладогенезы. Этой болезнью в своё время переболели морфологи (хотя и не все), в конце концов отказавшись от отождествления морфологических рядов (морфоклин) и филогенезов. В настоящее время в “фазу созревания” входит молекулярная филогенетика, о чём свидетельствует предложенное в её рамках (хотя, опять-таки, принятое не всеми) разделение “деревьев видов” (кладогенезов) и “деревьев генов” (семогенезов) (Nei, Kumar, 2000).

Принято считать, что тестом гипотезы служит некий ранее неизвестный факт, предсказанный проверяемой гипотезой. Однако, как ныне известно, “голых фактов” в науке не существует: каждый из них является так или иначе интерпретированным результатом наблюдения или эксперимента, включённым в другую гипотезу. Из этого видно, что проверка результатов филогенетической реконструкции — это всегда сопоставление двух гипотез, одна из которых тестируется, а другая служит её тестом. При этом, очевидно, вторая из них должна считаться более состоятельной в отношении проверяемых следствий, чем первая. В итоге всё упирается в вопрос о том, какая из гипотез представляется более надёжной.

Здесь важно подчеркнуть, что все эти гипотезы — и тестируемые, и тестирующие — очевидным образом должны иметь некое отношение, прямое или косвенное, к реконструируемой истории группы организмов. Формально это означает, что все они должны быть так или иначе “увязаны” с той базовой эволюционной моделью, в рамках которой проводится всё исследование. Благодаря этому контекст выдвижения и контекст тестирования гипотезы оказываются определённым образом взаимосвязаны. Можно обозначить две основные трактовки соотношения между этими контекстами.

В простейшем случае, диктуемым всё тем же принципом экономии, названные контексты фактически совпадают: на расширенное толкование контекста тестирования накладываются запреты (Wiley, 1981; Farris, 1983). В такой ситуации чуть ли не единственным проверяемым следствием является идентификация определяющих выделенные группы сходств как гомогений и гомоплазий. Для проверки служит любая другая кладистическая гипотеза, в которой рассматривается исследуемая группа и анализируются распределения признаков и сходств.

В противоположность этому, можно увеличивать средства тестирования полученной гипотезы за счёт расширения привлекаемых категорий данных, не входивших в начальные условия реконструкции, — например, из палеогеографии. Для этого принимается более “широкая” базовая модель, включающая исходную в качестве частного случая. Это означает, что утверждения и исходной общей модели, и частных эволюционных сценариев интерпретированы в этой более широкой модели и соотнесены в ней с другими утверждениями.

Например, при тестировании средствами палеонтологии проверяемыми следствиями являются предположения о временной последовательности появления первых представителей выделенных монофилетических групп, которая определяется исходя из реконструированной последовательности кладистических событий. Это означает, очевидно, установление корреляции между собственным временем кладогенеза и абсолютной геохронологической шкалой: более “ранние” кладистические события должны соответствовать более раннему появлению соответствующих групп в палеонтологической летописи.

Очевидно, чтобы избежать замкнутого круга аргументации, следствия из гипотезы не должны содержать утверждений, которые включены в начальные условия филогенетической реконструкции. Если гипотезы о семогенезах изначально вводятся в сильной форме, задавая полярности признаков и, тем самым, последовательности событий кладогенеза, то, очевидно, суждения об этих семогенезах не могут быть следствиями итоговой гипотезы. Напротив, если названные гипотезы принимаются в слабой форме и по ходу реконструкции переводятся в более сильную форму, то в таком случае апостериорные суждения о последовательностях событий в том или ином семогенезе могут служить проверяемым следствием из гипотезы о кладогенезе: если данная кладистическая история имела место, имел место данный семогенез. Выявление запрета на некое преобразование морфоструктуры (например, на реверсию) фальсифицирует данное утверждение гипотезы, побуждая к её уточнению.

Обычно при тестировании гипотезы говорится о её проверке на предмет истинности или ложности. Однако, принимая во внимание вероятностный характер гипотез о филогенезе, речь должна идти об их правдоподобности: о вероятности того, что они могут быть истинными или ложными. При этом “опровержение” того или иного частного утверждения гипотезы вовсе не означает необходимость отвержения всей проверяемой филогенетической схемы. В той мере, в какой прочие единичные утверждения проходят тест, опровержение отдельного события просто понижает общий уровень правдоподобия гипотезы в отношении данного события.

Хотелось бы ещё раз обратить внимание на следующее. Поскольку филогенез как таковой ненаблюдаем, а изучается посредством особого рода моделей (см. раздел 1), то тестирование филогенетических гипотез может служить одновременно и средством верификации базовой эволюционной модели. Если гипотеза проходит тест, можно считать, что модель адекватно описывает реальный филогенез. Если гипотеза фальсифицируется, одной из причин может быть неадекватность исходной модели.

Проверка правдоподобности филогенетических гипотез в контексте более “широкой” эволюционной модели делает их в целом более тестируемыми и потому более соответствующими критериям научности. И всё же следует отметить, что существующие методы тестирования таких гипотез имеют довольно слабое разрешение, не позволяя с высокой надёжностью различать истинные и ложные высказывания в них. С точки зрения ортодоксального попперизма это означает, что в целом их научный статус не слишком высок.

5.3. Замечания о методах парсимонии и наибольшего правдоподобия

Отмеченная выше (см. раздел 1) взаимосвязь онтологических и эпистемологических предпосылок естественнонаучных исследований нередко недооценивается в методологических исследованиях, направленных на обоснование подходов к филогенетическим реконструкциям. Зачастую то обстоятельство, что основное внимание обращается на эпистемологическую составляющую подхода или конкретного метода, задвигает на задний план его онтологическую составляющую, создавая (иногда искусственно поддерживаемое) впечатление его “независимости” от онтологии. В этом, вообще говоря, сказывается “тяжкое наследие” позитивизма, до сих пор заметно присутствующее в некоторых методологиях “новой” филогенетики.

Из таких методологий наиболее заметны те, которые связаны с разработкой методов нумерической филетики, преобладающих в современных филогенетических реконструкциях. Среди этих методов ведущими являются два — парсимонии (экономии) и наибольшего правдоподобия. Между сторонниками и противниками каждого из них ведётся долгая острая дискуссия по поводу их состоятельности (Sober, 2004). Последняя чаще всего рассматривается с достаточно формальной точки зрения методологии или, более широко, эпистемологии, тогда как онтологические (биологически содержательные) основания во внимание не принимаются. Если оставить в стороне “технологию”, то главное различие между названными методами состоит в трактовке принципа экономии, обязывающего минимизировать исходные допущения о свойствах эволюции. В результате они используют существенно разные принципы формирования эволюционного и мерономического контекстов филогенетических реконструкций.

Методы парсимонии включают два требования минимизации: а) на “входе” реконструкции — числа эволюционных сценариев, учитываемых при разработке признаков, б) на её “выходе” — числа событий в реконструируемом филогенезе, приведших к исследуемому разнообразию организмов. Целью филогенетической реконструкции на основе данной “экономной” методологии, составляющей основу одноимённой школы кладистики (см. Павлинов, 1990), является выдвижение наиболее экономных гипотез, которые отвечали бы обоим указанным требованиям. При этом число событий в реконструируемой истории чисто “технически” минимизируется за счёт максимально возможного снижения числа параллелизмов и увеличения числа реверсий: эволюция оказывается “случайной”.

Оба приведённых требования рассматриваются как наиболее соответствующие методологически трактуемому принципу экономии, при этом присутствие онтологической составляющей не упоминается или отвергается (Camin, Sokal, 1965; Farris, 1983). Если последнее справедливо (что не так, см. далее), то сам рассматриваемый метод внутренне противоречив. Дело в том, что первое требование действительно носит чисто методологический характер; однако второе требование имеет несомненное отношение к онтологии, поскольку корректно лишь в рамках концепции минимальной эволюции (о ней см. раздел 5.2.1). Но в таком случае, как мне представляется, второе требование непосредственно не вытекает из первого, а вводится независимо от него  ad hoc. Действительно, сколько бы мы ни минимизировали число исходных допущений о свойствах эволюции, это никоим образом не означает, что сама эволюция в исследуемом её фрагменте обязана быть “минимальной”. Налицо — явный “разрыв” в схеме аргументации, лежащей в обосновании как самого метода, так и используемых в нём критериев оптимальности итоговой гипотезы.

Примечательно, что сам способ введения второго требования ссылкой только на методологическую трактовку принципа экономии некорректен. Утверждается (Farris, 1983; Песенко, 2005), что каждый эволюционный параллелизм в реконструированном филогенезе якобы является отдельной гипотезой, требующей независимого обоснования, — и именно поэтому их число должно быть минимизировано. Однако, как мне представляется, это неверно: все частные post hoc гипотезы о семогенезах являются просто следствием одной и той же гипотезы о реконструированном кладогенезе. При таком рассмотрении каждый из выявленных параллелизмов не требует ещё какого-то отдельного обоснования.

Указанная некорректность снимается, а “разрыв” заполняется, если признать, что и в первом, и во втором требовании присутствует онтологическая часть принципа экономии. Действительно, исключение эволюционных сценариев для отдельных структур на самом деле означает, что принимается общая стохастическая модель эволюции, в рамках которой наиболее “экономным” оказывается именно вариант минимальной эволюции (см. раздел 5.2). Таким образом, формально получается достаточно хорошее соответствие между исходной моделью и итоговой “экономной” гипотезой; но это, как указано, требует признания, что принцип экономии вводится во взаимосвязанных эпистемологической и онтологической трактовках.

Из последнего, между прочим, следует, что с помощью методов парсимонии принципиально невозможно обнаружить “неминимальную” эволюцию: каждая новая гипотеза, по определению, должна быть всё более экономной в сравнении с предыдущими. Остаётся уповать только на тесты, которые могут, например, выявить “запрещённые” по тем или иным причинам реверсии в эволюции морфоструктур и потребовать перевода филогенетической гипотезы в менее экономную форму. Однако сторонники этого метода отвергают возможность таких тестов, оставляя всю реконструкцию в кругу аргументации, замкнутом единственно принципом экономии (см. раздел 5.2).

В отличие от методов парсимонии, методы наибольшего правдоподобия допускают прописывание априорных эволюционных сценариев (в данном случае они называются моделями) для отдельных морфоструктур. Таким образом, речь идёт по сути лишь о формализации классических подходов: просто вместо словесных описаний “закономерностей морфологической эволюции” даются численные оценки вероятностям переходов признаков из одних состояний в другие. Соответственно, критерий оптимальности итоговой гипотезы также иной, нежели в методах парсимонии: в ней изменения признаков должны быть наиболее правдоподобными (отсюда название метода) с точки зрения принятых эволюционных сценариев. Очевидно, такая гипотеза не обязательно является “экономной” в смысле, который в это понятие вкладывают сторонники методов парсимонии.

Последние критикуют данный подход как некорректный с точки зрения гипотетико-дедуктивной схемы аргументации. Это верно в той мере, в какой каждая априорная гипотеза о семогенезе, вводимая в начальные условия реконструкции, снижает потенциальную тестируемость итоговой филогенетической гипотезы (см. раздел 5.2). Однако если эта гипотеза разрабатывается на основе анализа, скажем, молекулярно-генетических данных, ничто не мешает её тестировать, привлекая другие (например, макроморфологические) структуры (см. раздел 5.2).

Группа методов наибольшего правдоподобия представляется более состоятельной, нежели методы парсимонии, с биологической точки зрения. Они в целом более содержательны и гибки, позволяя проводить филогенетические реконструкции в разных мерономических контекстах и получать “неэкономные” гипотезы. Важно, что версия рассматриваемого подхода, основанная на исчислении байесовых вероятностей, позволяет по ходу формулирования филогенетической гипотезы уточнять значения некоторых параметров исходной эволюционной модели (Felsenstein, 2004).

6. Заключительные замечания

Есть такой “эффект сороконожки”: когда это симпатичное животное начинает каждый раз “думать”, какой ногой в очередной раз ступить, оно перестаёт идти...

Поэтому обыденное сознание практикующих учёных-интуитивистов подспудно протестует против “лукавого мудрствования”: науке не нужна философия, методу не нужна методология, формализмы — отдельно, а интуиция, открывающая предмет познания в его очевидной “таковости”, — отдельно.

По-своему интуитивисты правы — но лишь по-своему: возможна и другая позиция.

Дело в том, что декартов критерий истинности, перенесённый им в эмпирическую науку из схоластики, — очевидность, раскрываемая через интуицию, — далеко не всегда “работает”. Взгляните на небосвод, по которому катится небольшой огненный шар, — и вы поймёте, о чём речь. А ведь Солнце люди наблюдают и ход небесных светил пытаются постичь не одну тысячу лет! Что же говорить об эволюционных идеях, которые биология стала осваивать, применяя научный инструментарий, какие-то полтораста лет назад...

Ранние концепции филогенеза сформировались во второй половине XIX столетия на основе классической типологии. Их творцы, по сути, лишь объясняли в терминах эволюции ту Естественную систему, которая досталась им в наследство от великих анатомов и систематизаторов начала того же столетия в качестве очевидной данности. Но с точки зрения современных эволюционных концепций ничего “очевидного” в этой системе нет: “новая” филогенетика утверждает, что есть филогенетический паттерн, который несёт в себе филогенетический сигнал, требующий расшифровки и перевода в филогенетическую гипотезу.

Наверное, некоторые из представленных в настоящей статье формализмов кому-то покажутся не значимее усилий учителя словесности из “Мещанина во дворянстве” убедить г-на Журдена в том, что тот говорит прозой. Действительно, стоило ли городить огород силлогизмов ради того, чтобы прийти к выводу, что по сходству можно судить о родстве? По-моему, да, стоило — пример тому даёт полученное в последние десятилетия понимание того (здесь во многом заслуга кладистики, см. Павлинов, 1990, 2005а), что сходство и родство — вещи не самые очевидные, что они могут пониматься по-разному и что сходство в общем случае не равно родству (с чем по-прежнему не все мирятся, особенно в молекулярной филогенетике). Следовательно,  чем более чётко оба они определены, тем более строгим получается суждение о родстве по сходству. При этом, разумеется, разные исходные допущения об эволюции и филогенезе могут давать разные трактовки как родства и сходства, так и соотношения между ними.

Построение на “квази-аксиоматической” основе такой дисциплины как филогенетика, объект которой не наблюдаем и не манипулируем в эксперименте, требует достаточно чёткой фиксации всего тезауруса, всех исходных “аксиом” и правил вывода. Именно это позволяет, в конечном итоге, оценить, насколько полно и непротиворечиво организованы средства изучения филогенеза. А без этого как поверить, что все наши построения имеют отношение к тому, что на самом деле было в истории биоты?

Из изложенных выше соображений мне хотелось бы обратить внимание на два обстоятельства.

Во-первых, представляется важным утверждение о том, что базовыми аспектами филогенеза являются кладогенез и семогенез. Им соответствуют два изучающие их раздела филогенетики — кладогенетика (ныне принятая в версии кладистики) и семогенетика (эволюционная морфология в широком смысле). И хоть эти два аспекта взаимоподобны и описываются в сходных терминах, в каких-то своих свойствах они достаточно разные для того, чтобы требовать специфичных подходов к их осмыслению и описанию в рамках корректно очерченной сферы применимости.

Во-вторых, представление признака как гипотезы о семогенезе позволяет сделать важный шаг к освобождению филогенетики как раздела эволюционной концепции от жёстких пут систематики, с её таксонами, диагностическими признаками и т.п. Это не значит, что не должно быть филогенетической школы таксономии: просто не обязательно самой филогенетике быть “таксономической”. На этой основе может быть более чётко понято и соотношение между кладогенетикой и теми школами эволюционной морфологии, которые, тяготея к типологии, претендуют на “первичность” своих реконструкций относительно филогенетических.

И подчеркну ещё раз: изложенное в статье — это лишь некая версия разработки базовых разделов филогенетики, актуальная в рамках принятых допущений онтологического и эпистемологического свойства, общей концепции эволюции как процесса структуризации биоты. Будут заданы другие рамки — наверное, будут предложены и другие версии тех же разделов той же (или другой?) филогенетики. В этом, собственно говоря, и состоит её развитие как науки.


 литература

Антипенко Л.Г. Проблема неполноты теории и её гносеологическое значение. М.: Наука, 1986. 224 с.

Баранцев Р.Г. Синергетика в современном естествознании. М.: УРСС, 2003. 144 с.

Боркин Л.Я.. Проблема моно- и полифилии в эволюционной теории // Развитие эволюционной теории в СССР / Под ред. С.Р. Микулинского, Ю.И. Полянского. М.: Наука, 1983. С. 405–421.

Вартофский М. Модели: репрезентация и научное понимание. М.: Мир, 1988. 783 с.

Гулд С.Д. В защиту концепции прерывистого равновесия // Катастрофы и история Земли. Новый униформизм / под ред. У. Берггрена, Д. Ван Кауверинга. М.: Мир, 1986. С. 13–41.

Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П. О перспективах продуктивного развития морфологии животных // Эволюционная морфология от К. Гегенбаура до современности / Под ред. У. Хоссвельда и др. СПб: Fineday Press, 2004. С. 269–294.

Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: КМК, 2003. 542 с.

Ильин В.В. Философия науки. М.: Изд-во МГУ, 2003. 360 с.

Кержнер И.М.,  Хлебович В.В., Камелин Р.В. Систематика как основа исследований биологического разнообразия // Сохранение биологического разнообразия (материалы конференции) / Под ред. Д.С. Павлова. М: РАН, 1999. С. 35-40.

Кураев В.И., Лазарев Ф.В. Точность, истина и рост знания. М.: Наука, 1988. 236 с.

Левич А.П. Тезисы о времени естественных систем // Темпоральные аспекты моделирования и прогнозирования в экологии. Рига.: Латв.
гос. ун-т,
1986. С. 31–66.

Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК, 1996. 436 с.

Любарский Г.Ю. Системы параллелизмов и формальная оценка скорости эволюционных изменений // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, № 3. С. 249–262.

Любищев А.А. Проблемы формы, системы и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. 277 с.

Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 4. С. 495–508.

Мейен С.В. Принципы исторических реконструкций в биологии // Системность и эволюция / Под ред. Ю.А. Шрейдера. М.: Наука, 1984. С. 7–32.

Назаров В.И. Учение о макроэволюции: на путях к новому синтезу. М.: Наука, 1991. 288 с.

Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во МГУ, 1990. 160 c.

Павлинов И.Я. О формализованных моделях в филогенетике // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1992. Т. 29. С. 223–246.

Павлинов И.Я. К проблеме аксиоматического обоснования эволюционной кладистики // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. № 6. С. 586–605.

Павлинов И.Я. Основания “новой” филогенетики // Журн. общ. биол. 2004а. Т. 65, № 4. С. 334–366.

Павлинов И.Я. Замечания о соотношении таксона и признака в систематике (по поводу статьи А.А. Стекольникова “Проблема истины…”) // Журн. общ. биол. 2004б. Т. 65, № 2. С. 187–192.

Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М.: Изд-во КМК, 2005а. 391с.

Павлинов И.Я. О значении презумпций в филогенетике (по поводу статьи Ю.А. Песенко...) // Журн. общ. биол. 2005б. Т. 66, № 5. С. 436-441.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Структура биологического разнообразия // Аграрная Россия. 2004. № 4. С. 21-24.

Парамонов А.А. Пути и закономерности эволюционного процесса // Современные проблемы эволюционной теории / Под ред. В.И. Полянского, Ю.И. Полянского. Л.: Наука, 1967. С. 342–441.

Песенко Ю.А. “Филогенетические презумпции” — могут ли понятия юриспруденции помочь сравнительной биологии? // Журн. общ. биол. 2005. Т.66, № 2. С. 146–163.

Поппер К.П. Эволюционная эпистемология // Эволюционная эпистемология и логика социальных наук: Карл Поппер и его критики / Под ред. Д.Г. Лахути и др. М.: УРСС, 2000. С. 57-74.

Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол. общ-ва. 2002. Т.73. С. 1–108.

Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

Современная эволюционная морфология. / Под ред. Э.И. Воробьёвой, А.А. Вронского. Киев: Наук. думка, 1991. 312 с.

Стёпин В.С. Теоретическое знание. М.: Прогресс—Традиция, 2003. 744 с.

Татаринов Л.П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. 1984. № 3. С.3–16.

Урманцев Ю.А. Общая теория систем и проблемы биологической эволюции // Диалектика познания сложных систем / Под ред. В.С. Тюхтина. М.: Мысль, 1988. С. 155–183.

Хахлеег К., Хукер К. 1996. Эволюционная эпистемология и философия науки // Современная философия науки / Сост. А.А. Печенкин. М.: Логос. С. 158–198.

Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.

Югай Г.А. Общая теория жизни. М.: Мысль, 1985. 256 с.

Bromham L., Penny D. The modern molecular clock // Nature Rev. 2003. Vol. 4, № 3. P. 216–224.

Abel O. Palaeobiologie und Stammesgeschichte. Jena: Fischer, 1929. 423 s.

Brooks D.R., Wiley E.O. Evolution as entropy. Chicago: Univ. Chicago Press, 1986. 335 p.

Camin J.H., Sokal R.R. A method for deducing branching sequences in phylogeny // Evolution. 1965. Vol. 19, N 3. P. 311–326.

Cartmill M. Hypothesis testing and phylogenetic reconstructi­on // Ztschr. zool. syst.-evol. Forsch.. 1981. Bd 19, H. 2. S. 73–96.

Crisci J.V., Katinas L., Posadas P. Historical biogeography. An introduction. Harvard : Harvard Univ. Press, 2003. 264 p.

Dayrat B. The roots of phylogenty: how Haeckel build his trees? // Syst. Biol. 2003. Vol. 52, № 4. P. 515-527.

Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1980. 349 p.

Faith D.P. Conservation evaluation and phylogenetic diversity // Biol. Conserv., 1993. V. 61, №  1. P. 1–10.

Farris J.S. The logical basis of phylogenetic analysis // Advances in cladistics. Vol. 2. / Eds. N.J. Platnick, V.A. Funk. Bronx, N.Y. : New York Bot. Garden, 1983. P. 7–36.

Felsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees // Quart. Rev. Biol., 1982. V. 57, № 2. P. 379–404.

Felsenstein J. Inferring phylogenies. Sunderland, Mass.: Sinauer Assc., 2004. 664 p.

Gaffney E.S. An introduction to the logic of phylogenetic analysis // Phylogenetic analysis in paleontology / Eds J. Cracraft, N. Eldredge. N.Y.: Wiley & Sons, 1979. P.79–111.

Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Illinois Univ. Press, 1966. 263 p.

Heylighen F. Epistemological constructivism // Principia Cybernetica Web / 1997. Eds Heylighen F. et al. URL: http://pespmc1.vub.ac.be/CONSTRUC.html.

Hillis D.M. Molecular versus morphological approaches to systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1987. V. 18. P. 23–42.

Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. (eds). Molecular systematics. 2d ed. Sunderland, Mass.: Sinauer Assc., 1996. 655 p.

Huxley J. Evoluitonary process and taxonomy with special refernce to grades // Systematics today / Ed. O.J. Hedberg. Uppsala: Univ. arasfiffet, 1958. P. 21–39.

Kluge A.G. The relevance of parsimony to phylogenetic inference // Cladistics: perspectives on the reconstruction of evolutionary history / Eds T. Duncan, T.F. Stuessy. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1984. P.24–38.

Kluge A.G. Philosophical conjectures and their refutation // Syst. Biol., 2001. V. 50. № 3. P. 322–330.

Lovtrup S. On phylogenetic classification // Acta zool. Cracow. 1975. V. 20, № 14. P. 499–523.

Miles D.B., Dunham A.E. Historical perspectives in ecology and evolutionary biology: the use of phylogenetic comparative analysis // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. Vol. 24. P. 587–619.

Nei M., Kumar S. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford: Oxford Univ. Press, 2000. 333 p.

O’Hara R.J. Homage to Clio, or toward an historical philosophy of evolutionary biology // Syst. Zool. 1988. Vol. 37, № 2. P. 142–155.

O’Hara R.J. Population thinking and tree thinking in systematics // Zool. Scripta. 1997. Vol. 26, № 3. P. 323–329.

Queiroz A. de, Gauthier J. Toward a phylogenetic system of biological nomenclature // Trends Ecol. Evol. 1994. Vol. 9, № 5. P. 657–681.

Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy: principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman, 1973. 573 p.

Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1961. 247 p.

Sober E. Reconstructing the past. Parsimony, evolution, and inference. Cambridge: MIT Press, 1988. 265 p.

Sober E. The contest between parsimony and likelihood // Syst. Biol. 2004. Vol. 53, № 4. P. 644-653.

Wiley E.O. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: Wiley & Sons, 1981. 439 p.

Zimmermann W. Grundfragen der Evolution. Frankfurt a.M. : Klostermann, 1948. 221 s.