Plecotus et al., № 1, 1998: 27-34

Сравнение питания бурого ушана (Plecotus auritus L.) в контрастных по экологическим условиям местообитаниях Восточной Сибири

А. Д. Ботвинкин, Ю. В. Шиленкова, В. Г. Шиленков

Представлены результаты определения остатков насекомых (n=3462), собранных в пещерах у мест, где ушаны (Plecotus auritus) поедали свою добычу. Обследовано 18 пещер и 3 ниши в обрывах и скалах в двух районах, различающихся по климату, растительности и энтомофауне. Это (1) степные участки на северо-западном побережье Байкала и (2) участки смешанного леса в предгорьях Восточного Саяна (реки Китой и Онот). Несмотря на значительные различия экологических условий, охотничье поведение и основные объекты питания ушана в двух срав-ниваемых районах оставались сходными. Среди остатков насекомых 95.6-95.8% составляли чешуекрылые (Lepidoptera), главным образом, ночные бабочки c развитым тимпанальным органом (Noctuidae, Geo-metridae, Notodontidae и др.). Дневные, нелетающие и плохо летающие насекомые, которых ушан собирает с поверхности земли и растений, достоверно чаще встречались в степных местообитаниях (4.4%), нежели в лесу (2.9%). Практически отсутствовали среди кормовых остатков ушана массовые околоводные насекомые.

Ключевые слова: Plecotus auritus, питание, Восточная Сибирь.

ВВЕДЕНИЕ
Бурый ушан Plecotus auritus (Linnaeus, 1758) — один из наиболее широко распространенных палеарктических видов рукокрылых, осво-ивший самые разнообразные местообитания. В Восточной Сибири и, в частности, в Прибайкалье, находки бурого ушана приурочены к лесам, высокогорьям и межгорным котловинам, безлесным участкам побережья и островам Байкала, а также к населенным пунктам (Швецов 1977; Со-нин и др. 1993).
В целом, охотничье поведение и трофические предпочтения бурого и серого ушанов, обладающих сходными стратегиями питания, известны (Кузякин 1950; Mizuko 1979; Bauerovб 1982, 1986; Бутовский и др. 1985; Beck 1995). В их рационе преобладают летающие насекомые — главным образом, ночные бабочки, но ушаны с успехом собирают пауков, насе-комых и их личинок с растительности, скал и других поверхностей.
Цель данной работы — сравнение объектов питания бурого ушана в двух местообитаниях, резко различающихся по фауне насекомых и условиям их добычи. Конкретные данные о трофических связях ушана для обширных территорий Сибири отсутствуют, поэтому для сопостав-ления использованы публикации по другим частям ареала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Питание ушана изучали на основании анализа остатков насекомых, собранных на "кормовых точках" — на полу пещер и гротов под присадами, на которых животные обычно поедают свою добычу. В период с 1991-го по 1996-й год собрано и определено 3462 фрагмента насекомых (преимущественно крылья и надкрылья) в 18-ти пещерах и 3-х нишах в обрывах и скалах. Остатки насекомых собирали в течение теплого времени года, с мая по октябрь. Более точный анализ по вре-мени сбора не проводили, поэтому результаты отражают состав жертв ушанов за весь сезон их активной жизнедеятельности вблизи пещер. Регулярное посещение ушанами привходовых частей пещер, где обна-ружены "кормовые точки", подтверждено визуальными наблюдениями и отловами зверьков паутинной сетью. Фрагменты насекомых опреде-ляли до отрядов и семейств; многих насекомых (около 45%) удалось определить до вида. Доля различных таксонов в питании ушана рассчи-тана по отношению к общему числу фрагментов насекомых, пригодных для определения.
Сборы проведены в двух контрастных по ландшафтно-климатичеc-ким условиям районах: 1. На северо-западном побережье озера Байкал от южной оконечности о. Ольхон до пос. Еланцы, 2. В предгорьях Вос-точного Саяна, в долинах рек Китой (с. Раздолье) и Онот (с. Онот).

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ
В целом для территории Восточной Сибири характерны горно-котловинный рельеф и умеренно холодный континентальный климат.
Первый район представляет собой крутые склоны Прибайкальского хребта в пределах Тажеранской степи. Кроме типичной степной расти-тельности, здесь имеются разреженные участки сосны и лиственницы, создающие своеобразный лесостепной ландшафт. Многочисленны скаль-ные останцы и обрывы. От пещер, в которых проводились сборы (Ая, Мечта и другие), до ближайших лесных массивов не менее 3-5 км, до отдельно стоящих деревьев - 0.5-1 км, до уреза воды в Байкале - 0.5-2 км. Количество осадков около 200-300 мм в год. Характерна бризовая циркуляция воздуха. Летом преобладают ветры, дующие с озера, бывают продолжительные штормовые ветры. Ушаны, обитающие летом в этом районе, укрываются в пещерах и трещинах скал, а кормятся, скорей всего, над открытыми пространствами склонов, в непогоду - около скал в местах, защищенных от ветра.
Пещеры в пределах второго района (Красная, Онотские, Козий двор и другие) расположены по бортам эрозионных речных долин с крутыми склонами и скальными останцами. Водораздельные плато и склоны покрыты смешанным лесом с преобладанием лиственницы, сосны, березы и осины. В подлеске, а также на прибрежных террасах и островах - заросли ивы, черемухи, ольхи, рододендрона, можжевельника, облепихи. Реки холодные, с быстрым течением, каменистым или песча-ным дном; имеются мелкие притоки, захламленные упавшими деревьями. Некоторые пещеры и гроты, в которых собраны остатки насекомых, расположены очень близко от воды - до 50-100 м. Годовое количество осадков составляет 450 мм. Господствуют ветры, дующие вдоль речных долин, но всегда есть участки, защищенные от ветра. Летними убежи-щами ушанов служат трещины скал и дупла, реже - пещеры. Наиболее вероятно, что кормятся они среди лесной растительности.
Энтомофауна этих двух районов во многом несходна из-за различий в растительности, ветровом режиме, влажности и температуры почв, условиях выплода околоводных насекомых и других экологических факторов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Первые три позиции в списке отрядов насекомых, представленных среди жертв ушана, в разных районах занимают одни и те же группы: чешуекрылые (Lepidoptera), жесткокрылые (Coleoptera) и равнокрылые (Homoptera), суммарно составляющие более 98% (табл. 1). Небольшие, но статистически значимые различия отмечены по второй и третьей позициям: в степи на втором месте были жуки, а в лесу - равнокрылые.

Таблица 1. Встречаемость различных отрядов насекомых в кормовых остатках бурого ушана, собранных на Байкале и в предгорьях Восточного Саяна.
Table 1. Occurrence of insect orders in food remains of Plecotus auritus collected on Baikal and in foothills of the Eastern Sayan.

Для других отрядов, на каждый из которых приходится менее 1%, различия недостоверны. На Байкале обнаружены остатки насекомых 6 отрядов, в Присаянье — 8-ми, то есть во втором случае "меню" ушана несколько более разнообразно. Обращает на себя внимание отсутствие или единичные находки на "кормовых точках" многочисленных в обоих районах околоводных групп насекомых, таких как веснянки, поденки и ручейники. Остатки двукрылых (Diptera) в наших сборах также были очень редки и по 1-2 экземпляра представлены сравнительно крупными насекомыми следующих семейств: Tipulidae (комары долгоножки), Tabanidae (слепни) и Rhagionidae (бекасницы).
Более существенные различия между районами выявляются при сравнении семейств бабочек (табл. 2). Первые три позиции в списке семейств одинаковы, но частота встреч заметно различается. В целом по встречаемости статистически достоверные различия между двумя районами отмечены для 6 семейств бабочек. Число семейств, отмечен-ных среди жертв ушана в Присаянье, больше, чем на Байкале, при этом почти все разнообразие семейств в степных местообитаниях получено за счет одной из пещер (Октябрьской), в которой было найдено больше всего кормовых остатков (примерно 75% всей выборки из этого района). В остальных пещерах здесь были представлены только совки (Noctuidae) и единично — стрельчатки (Acronyctidae). Совки, самые многочисленные ночные бабочки, абсолютно доминировали во всех точках сборов, но их доля в питании ушана в лесных местообитаниях была почти в два раза меньше за счет включения в рацион типичных лесных бабочек — пядениц и коконопрядов. По последним двум семействам показатели частоты встреч в разных местообитаниях различаются на порядок. В то же время, число видов и родов совок, зарегистрированных среди кормовых остатков ушана, в степи было значительно больше, чем в лесу: только в степи обнаружено 14 видов совок, только в лесу — 4; общих для двух местообитаниях видов было 8. Помимо чешуекрылых с ночной и сумеречной активностью, встречены также дневные бабочки из семейств бархатниц (Satyridae) и нимфалид (Nymphalidae) без заметных различий между двумя районами. Гораздо чаще в лесу встречались остатки плохо летающей цикады Cicadetta yezoensis, которую ушаны, по-видимому, берут с листьев и ветвей. И наоборот, нелетающие жужелицы (Carabidae) чаще обнаруживались среди остатков жертв ушана в степи. Суммарная же доля дневных, плохо летающих и нелетающих насекомых, которых ушан добывает не в воздухе, а собирает с земли или растительности, сравнительно невелика (табл. 3) и несколько выше в степных местообитаниях (4.4% против 2.9% в лесу). Среди остатков насекомых под кормовыми присадами ушана найдены редкие виды, например, занесенная в Красную Книгу России и СССР совка Catocala fraxini (82 находки). Это довольно крупная бабочка, по размаху крыльев лишь в 2 раза уступающая ушану. В Присаянье также встречены остат-ки крупных жуков усачей (Tragosoma depsarium). Таким образом, несмотря на значительные различия экологичес-ких условий в исследованных районах, охотничье поведение и основные объекты питания ушана остаются сходными.

Таблица 2. Встречаемость различных семейств бабочек в кормовых остатках бурого ушана на Байкале и в предгорьях Восточного Саяна.
Table 2. Occurrance of lepidopteran families in food remains of Plecotus auritus on Baikal and in foothills of the Eastern Sayan.

Коэффициенты ранговой корреляции подверждают высокую степень сходства семейств (r = 0.86, p <0.001) и отрядов (r = 0.81, p <0.01) насекомых между двумя районами. И в лесных, и в открытых биотопах главной добычей ушана являются ночные бабочки, прежде всего совки, но соотношение различных таксонов бабочек значительно варьирует в зависимости от типа местообитания. Разнообразие объектов питания выше в лесных биотопах. Нелетающие или летающие днем насекомые отмечены в рационе ушана и в степи, и в лесу, что свидетельствует о приверженности этих зверьков к комбинированной стратегии питания в различных экологических условиях. Несомненно, часть насекомых, особенно мелких, ушан поедает во время полета, чем можно объяснить редкость встреч на "кормовых точках" остатков двукрылых, которых с постоянством находили другие авторы в экскрементах и содержимом желудков ушанов (Кузякин 1950; Mizuko 1979). Практическое отсутст-вие в кормовых остатках ручейников, поденок и веснянок так объяснить не удается. Эти группы и по материалам других исследователей редко обнаруживаются в кормовых остатках, в том числе и при анализе экскрементов (Mizuko 1979; Bauerovб 1986). Не исключено, что ушан использует эти объекты питания лишь кратковременно при массовом вылете, отказываясь от обычных мест поедания добычи. Но доказа-тельств этому в обследованном районе нам обнаружить не удалось. Преобладание в питании ушана ночных чешуекрылых независимо от экологических условий, очевидно, связано с глубокой специализацией рода Plecotus, в том числе, с использованием низкочастотной эхолока-ции (Патлякевич 1974), что позволяет зверькам успешно охотиться на крупных насекомых с развитым тимпанальным органом (Rydell, Arlettaz 1994) как в открытых, так и лесных местообитаниях.

Таблица 3. Встречаемость в кормовых остатках бурого ушана дневных, плохо летающих и нелетающих насекомых.
Table 3. Occurrance of diurnal, ill-flying and non-flying insects in food remains of Plecotus auritus.

БЛАГОДАРНОСТИ
Обследование пещер, включая сбор остатков насекомых, осуществлялось в 1991-1996 гг. при непосредственном участии членов спелеоклуба "Арабика" (Иркутск, президент клуба А.В. Осинцев) и международной экспедиции Raleigh International (Лондон, руководитель экспедиции Chris Kendall), которым авторы выражают свою признательность.

ЛИТЕРАТУРА
Бутовский П.М., Шаймарданов Р.Т., Стрелков П.П. 1985. Отряд рукокрылые. — В кн.: Млекопитающие Казахстана. Т. 4. Насекомоядные и Рукокрылые. Алма-Ата, Изд-во "Наука" Казахской ССР: 125-261.
Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши. М., Советская наука, 443 с.
Патлякевич Н.Д. 1974. Вариационно-статистические характеристики локационных сигналов некоторых кожановых. — В кн.: Мат-лы первого Всес. совещ. по рукокрылым (Chiroptera). Л., ЗИН АН СССР: 127-131.
Сонин В.Д., Дворядкина Н.М., Дурнев Ю.А., Литвинов Н.И., Лямкин В.Ф., Устинов С.К. 1993. Редкие животные Иркутской области. Наземные по-звоночные. Иркутск, Облинформпечать, 256 с.
Швецов Ю.Г. 1977. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Ново-сибирск, Наука, 157 с.
Bauerova Z. 1982. Contribution to the trophic ecology of the grey long-eared bat, Plecotus austriacus. — Folia zool. 31: 113-122.
Bauerova Z. 1986. Novй pozntky z potravnн ecologie naљich netopэrщ. — Vertebrat. zpravy 1986: 43-44.
Beck A. 1995. Fecal analyses of European bat species. — Myotis 32-33: 109-119.
Mizuko Y. 1979.[Остатки насекомых на месте кормежки японского ушана, Plecotus auritus sacrimontis.] — J. Mammal. Soc. Jap.7: 321-323 (япон., рез. англ.).
Rydell J., Arlettaz R. 1994. Low-frequency echolocation enables the bat Tadarida teniotis to feed on tympanate insects. — Proc. R. Soc. Lond. B 257: 175-178.

SUMMARY
Botvinkin A.D., Shilenkova Yu.V., Shilenkov V.G. 1998. Comparison of the diet of the brown long -eared bat (Plecotus auritus L.) in ecologically contrasting habitats of the Eastern Siberia. — Plecotus et al. 1: 27-34.

The diet of Plecotus auritus was studied by analysis of insect remains collected from 1991 to 1996 during warm seasons (May-October) below feeding perches in 18 caves and 3 grottos situated in two areas of the Eastern Siberia. These areas differ on vegetation, climate and entomofauna. The first one includes steppe habitats on the north-western shore of Lake Baikal south of Olkhon Island. The second area includes mixed forest habitats in foothills of the Eastern Sayan along the rivers Kitoy and Onot. In total, 3462 fragments of insects have been identified. Nine insect orders are represented in food remains of P. auritus (Table 1). Lepidoptera, Coleo-ptera and Homoptera comprise more than 98% of the remains. Moths are the dominant food in both areas, forming 95.6-95.8% of prey samples. There are significant differences between the areas in the frequences of occurrence of the orders occupying positions 2 and 3 in the lists: in steppe Coleoptera are eaten more frequently (3.0% versus 1.2% in forest), while in forest habitats Homoptera are more abundant prey organisms (1.8% versus 0.5% in steppe). Among lepidopterans, members of the family Noctuidae are preferable food items (Table 2), however, their proportion in the diet of P.auritus in the forest area is half the proportion in steppe (54.7% versus 91.6%, respectively), owing to consumption of typical forest moths (Geometridae, Lasiocampidae and others). Significant differences between the two areas are revealed for six lepidopteran families of thirteen identified. Besides noctur-nal moths, a small number of diurnal moths has been found in both regions. These are Saturidae (0.5-0.6%) and Nymphalidae (0.1-0.2%). Percentage of diurnal, non-flying and ill-flying insects (Table 3), which are picked up by long-eared bats from the ground or vegetation, is found to be higher in steppe habitats (4.4% versus 2.9% in forest, p<0.05). It is remarkable that the insects flying near or above the water (Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera), which are abundant in both areas, are virtually absent from prey remains of P.auritus. Diptera are also rarely found (0.4%) and represented by large or middle-sized forms. It may not be excluded that long-eared bats consume small dipterans during the flight, not at feeding sites. Thus, both in cluttered and open spaces, the bat P.auritus uses a combined foraging strategy and mostly hunts on nocturnal moths with tympanate organ.

Key words: Plecotus auritus, diet, Eastern Siberia.