Ограниченный объем имеющихся данных и огромное
видовое и таксономическое разнообразие в семействе Vespertilionidae
(составляющем около одной трети всего отряда рукокрылых) делают
затруднительным выдвижение адекватной филогенетической гипотезы
относительно монофилии семейства в целом и каждого из пяти подсемейств.
Мы выделили и прочитали последовательность участка митохондриальной
ДНК (мтДНК) длиной приблизительно в 2.6 килобаза (содержащего три
соседних гена: 12S rRNA, tRNAVal и 16S rRNA) для 120 гладконосых
рукокрылых, представляющих 110 видов, 37 из 44 родов и все подсемейства.
Мы оценили монофилию семейства Vespertilionidae в пробном анализе
171 таксона, включая представителей всех семейств рукокрылых, кроме
монотипического семейства Craseonyctendae, а для оценки взаимоотношений
на более низких уровнях провели ряд анализов, используя наборы наиболее
типичных таксонов. Филогенетический анализ последовательностей рибосомальных
генов дает высокое разрешение оценки взаимоотношений гладконосых
на всех таксономических уровнях. Более того, разрешение мало зависит
от выравнивания неясных участков последовательности рибосомального
гена, а топологии и их поддержка оказываются крайне сходны при использовании
двух филогенетических методов (Бейсова и Максимальной экономии).
По результатам нашего анализа, картина таксономических отношений
гладконосых рукокрылых содержит много элементов традиционной классификации,
но также и ряд инноваций. Большинство изменений поддерживаются и
другими данными, в первую очередь, морфологией бакулюма и данными
кариологии. Мы сделали более 20 таксономических выводов и рекомендаций
по выработке рабочей классификации гладконосых рукокрылых. Среди
существенных выводов следующие: Miniopterus (подсемейство
Miniopterinae) вынесен в отдельное семейство, Miniopteridae, поскольку
представляет собой крайне уклонившуюся линию, родственную другим
гладконосым, и в некоторых анализах оказывается сестринской группой
для бульдоговых и наталид; все прочие исследованные гладконосые
сформировали единую кладу с высоким уровнем поддержки; два из традиционно
принимаемых подсемейств Vespertilionidae (sensu stricto)
Murininae и Kerivoulinae монофилетичны; Nyctophilinae не
является валидным таксоном, а Vespertilioninae парафилетично относительно
рода Myotis; Myotis формирует сестринскую группу к
кладе, включающей Kerivoulinae и Murininae и должен быть выделен
в отдельное подсемейство, Myotinae; подроды рода Myotis
Leuconoe, Selysius и Myotis полифилетичны,
и нами предложена подродовая классификация, отражающая географию
распространения таксонов, ограничивающая подрод Myotis представителями
рода, распространенными в Старом Свете, и объединяющая все американские
виды в другой подрод (Aeorestes Fitzinger, 1870); Vespertilioninae
(без Myotis) монофилетичны; триба Vespertilionini (нетопыри
и кожаны), единая в традиционных системах, разделяется на три трибы
(Nycticeiini; Pipistrellini; Vespertilionini); разделение этих трех
триб имеет ряд последствий на родовом уровне (парафилетичными оказываются
рода Pipistrellus (включает Nyctalus), Hypsugo,
Neoromicia, Eptesicus (включает Histiotus)
и Nycticeius). В целом, данное исследование предлагает хорошую
рабочую гипотезу родственных взаимоотношений в семействе гладконосых
и обеспечивает отправной пункт для дальнейшего изучения эволюционной
истории Vespertilionidae.
Limited information from existing data sets and
the tremendous amount of diversity in number and kind within the
chiropteran family Vespertilionidae (about one-third of all bat
species) have hampered efforts to provide adequate assessments of
long-standing genealogic hypotheses (e.g., monophyly of the family
and of the five subfamilies). We generated approximately 2.6 kilobase
pairs of mitochondrial DNA (mtDNA) sequence ecompassing three adjacent
genes (12S rRNA, tRNAVal, 16S rRNA) for 120 vespertilionids representing
110 species, 37 of 44 genera, and all subfamilies. We assessed monophyly
of Vespertilionidae in initial analyses of 171 taxa including representatives
of all bat families (except the monotypic Craseonycteridae), and
assessed lower-level relationships by analysis of several truncated
taxon sets. Phylogenetic analysis of ribosomal gene sequences provides
well-supported resolution for vespertilionid relationships across
taxonomic levels. Furthermore, the resolution is not heavily burdened
by alignment of ambiguous regions of the ribosomal gene sequences,
and topologies and levels of support produced by two phylogenetic
methods (Bayesian and Parsimony) agreed markedly. Our analyses suggest
relationships that support many parts of the traditional classification
but which also support several changes. The majority of these changes
also receives support from other data sources, particularly bacular
and karyotypic data. We make more than 20 taxonomic conclusions
or recommendations and construct a working classification for vespertilionoid
bats. Highlights include: Miniopterus (subfamily Miniopterinae)
is recognized in its own family, Miniopteridae, as it represents
an extremely divergent lineage relative to other vespertilionids,
and in some analyses is sister to the molossids and natalids; all
other vespertilionids examined form a well-supported clade; two
of the traditional subfamilies within Vespertilionidae (sensu stricto)
are monophyletic, Murininae and Kerivoulinae; Nyctophilinae has
no validity and Vespertilioninae is paraphyletic relative to the
position of Myotis; Myotis is sister to a clade containing
Kerivoulinae and Murininae and is recognized in its own subfamily,
Myotinae; Myotis subgenera Leuconoe, Selysius,
and Myotis are polyphyletic, and a subgeneric classification
reflecting geography is suggested, broadening subgenus Myotis
to include the sampled Old World species, and allocating the sampled
New World species to another subgenus (Aeorestes Fitzinger,
1870); Vespertilioninae (excluding Myotis) is monophyletic; Pipistrellus-like
bats (i.e., the traditional tribe Vespertilionini) are divided into
three tribes (Nycticeiini; Pipistrellini; Vespertilionini); and
support for three tribes of Pipistrellus-like bats has several
implications at the genus level. Overall, this study offers a robust
working hypothesis for vespertilionid relationships and provides
a good starting point for new investigations into the evolutionary
history of Vespertilionidae.
|