Ревизия семейства Coryphellidae
Уже более двух десятков лет в биологии, наряду с широко освещаемой «революцией» – внедрением молекулярно-генетических методов исследования в систематику животных и растений, происходит самая настоящая «контрреволюция», о которой почти не упоминают. Многие современные исследователи отдают предпочтение молекулярным данным и не тратят время (а зачастую просто не умеют) на тщательный анализ деталей морфологии. Неспособность распознать тонкие детали строения организма приводит к появлению классификаций, где под предлогом той или иной степени родства с точки зрения молекулярно-генетических данных, в одну общую группу объединяются организмы с различными особенностями строения, т.е. создаются «систематические свалки».
«Наша исследовательская группа последовательно развивает общие систематические подходы на онтогенетической основе, которые тщательно учитывают и объединяют, (а не противопоставляют), как тонкомасштабные (“fine-scale”) морфологические особенности строения, так и молекулярно-генетические данные, на материале голожаберных моллюсков» - рассказывает ведущий научный сотрудник Зоологического музея МГУ Александр Мартынов.
Portorchardia candela. Фото: Карин Флетчер
Подлинное объединение морфологии и генетики имеет прямые научные преимущества, и позволяет, в том числе, вернуть в область биологической систематики прогнозирование, на новом этапе, в форме филопериодических таблиц, и других элементов прогностики. Новый подход назвали Multilevel organismaldiversity (MOD) – Многоуровневое разнообразие организмов. Принципиально преимущество MOD по сравнению с так называемой «интегративной систематикой» (которая на самом деле несбалансированно позиционирует морфологические данные априори подчиненными по отношению к генетическим). Использование MODпозволяет существенно точно прогнозировать положение того или иного таксона на эволюционном дереве.
Еще в 2017 году Александр Мартынов с коллегами опубликовали первые результаты фундаментальной работы, где впервые показали, что представители «разбросаны» по всему эволюционному дереву голожаберных моллюсков подотряда Aeolidacea, а род “Flabellina” являлся «систематической супер-свалкой». Для того чтобы доказательно продемонстрировать, что только по-настоящему последовательное объединение генетики и морфологии, может раскрыть подлинные, очень сложные многоуровневые горизонты и масштабы биологической эволюции, в 2025 году исследовательской группой Александра Мартынова была опубликована новая фундаментальная ревизия голожаберных моллюсков подотряда Aeolidacea, в которой особое место было уделено таксономической системе семейства Coryphellidae. Заглавие этой большой работы, опубликованной в издательстве университета Оксфорда, которое на русский язык можно перевести как «Бесконечные формы самые дифференцированные—или, как таксономическая псевдо-оптимизация замаскировала естественное разнообразие и эволюцию: дело о голожаберных моллюсках». В ходе исследования, молекулярно-филогенетическая компонента которого была выполнена Татьяной Коршуновой (ИБР РАН), приводятся фундаментальные доказательства, того, что объединение всего разнообразия корифеллид в один единственный род Coryphella, основывалось на ошибочном молекулярно-филогенетическом анализе и небрежном рассмотрении морфологии, а подлинная новая система семейства Coryphellidae включает не менее, чем 11 отдельных родов (Borealea, Coryphella, Fjordia, Gulenia, Himatina, Itaxia, Microchlamylla, Occidenthella, Orienthella, Corrupta, и Portorchardia), в том числе два новых, впервые выделенных в 2025 году.
Среди этих новых родов, нужно отметить новый род Portorchardia (в честь американского города PortOrchard на восточном побережье Тихого океана, в районе которого, коллега Александра Мартынова и Татьяны Коршуновой – Карин Флетчер, собрала этот новый таксон голожаберных моллюсков). Portorchardiaдемонстрирует удивительное сочетание частичного внешнего сходства с симпатрическим (обитающим в том же районе) типовым видом рода Orienthella (Orienthella trlineata), при одновременных ключевых отличиях в радулярном (зубном) аппарате и молекулярно-филогенетических данных. Не менее примечательно, что типовой вид нового рода Portorchardia также является новым для науки, и был назван Portorchardia candela (Порторчардия свеча), благодаря характерной окраске ринофоров (органов химического чувства), напоминающих горящую свечку.
Другой новый род, получивший название Corrupta, пока известен только на Курильских островах, и также демонстрирует сложное сочетание принципиально отличной внешней и внутренней морфологии от родственного по молекулярным данным рода Himatina. Himatina в свою очередь не похожа ни на один другой род корифеллид, и еще к тому же, единственная среди Coryphellidae, питается не только гидроидами, но и червями-полихетами, и даже другими голожаберными моллюсками! На этих примерах значимость и практичность подхода тонкой таксономической дифференциации очевидна, поскольку все эти уникальные особенности терялись за мнимым единственным родовым названием “Coryphella”.
На этом удивительное разнообразие, казалось бы, на первый взгляд скромных, обитающих преимущественно в умеренно холодных водах Атлантики и Тихого океана, (но важно, в основном пока почти не заходя в настоящую Арктику) корифеллид, не заканчивается. Так, род Microchlamylla, фундаментально отличается от всех родов Coryphellidae по строению репродуктивного аппарата, а молекулярно-филогенетический анализ надежно выявляет этот род, как один из самых базальных таксонов корифеллид. Другой филогенетически сестринский к большинству корифеллид род Itaxia принципиально отличается от Microchlamylla морфологически. Itaxia обитает в географически очень удаленном регионе южной оконечности Южной Америки, поэтому ее назвали на основе слова “itax” – «юг» из сейчас уже вымершего языка южнооамериканского аборигенного народа Яган (другое название – Ямана). Этим также подчеркивается важная культурная миссия настоящей тонко-дифференцированной систематики – на момент первоначального обоснования рода Itaxia в 2017 году, еще был жив последний носитель этого языка. За прошедшие восемь лет, самый южный язык человечества вымер, но остался в названии самого южного рода голожаберных моллюсков семейства Coryphellidae.
Благодаря подходу MOD показано, что корифеллиды, это семейство, включающее множество отдельных родов, а настоящий род Coryphella ограничен очень небольшим числом видов, и на данный момент включает только три – Coryphella verrucosa, Coryphella pseudoverrucosa, и только что восстановленный Coryphellalongicaudata.
«Фундаментально важной чертой подхода MOD и тонкомасштабной систематики (систематики высокого разрешения) в условиях все возрастающего числа доступных молекулярно-генетических данных и выявления так называемых «скрытых» таксонов, является отнесение вида животных не к «безразмерному», плохо диагносцируемому роду с крайне нечеткими морфологическими характеристиками, (что прямо противоречит основам биологической эволюции, подразумевающей постоянную дифференциацию организмов на всех уровнях), а к тонко-, узкоопределенному роду, с уникальным, сложным сочетанием морфологических и молекулярных данных», - подчеркивает Александр Мартынов.
Это значительно облегчает и упрощает таксономическую атрибуцию «скрытого биологического разнообразия». Например, род корифеллид Gulenia (названный так в честь норвежского центра подводного плавания Гюлен, на базе которого были получены значительные материалы по голожаберным моллюскам), на данный момент включает три вида, два из которых, трудно отличаются по морфологическим признакам, но демонстрируют между собой очень большие генетические дистанции. Ранее это тонкое сочетание молекулярных и морфологических признаков, просто терялось внутри «систематической свалки».
Наконец, фундаментальные морфологические отличия могут появляться эволюционно быстро на относительно сходной генетической базе. Так, один из самых необычных таксонов всего семейства Coryphellidae, род Occidenthella по внешним и внутренним морфологическим признакам частично напоминает представителей совершенно отличного надсемейства подотряда Aeolidacea, тогда как молекулярно-филогенетический анализ, а также строение радулярного аппарата, надежно помещают его в семейство корифеллид. Род Occidenthella широко распространен в дальневосточных морях России, которые относятся к западной части Тихого океана, за что и получил свое название (от латинского «запад»), и до сих пор не отмечен на восточном побережье Тихого океана, где, напротив, распространены виды рода Orienthella («восточная корифеллида»).
В новой работе подчеркивается, что, выявить подлинные сложнейшие детали эволюционной истории, а значит построить максимально приближенную к ней систему и классификацию, наиболее четко можно только применяя подход многоуровневого разнообразия организмов (MOD), и тонкомасштабной (“fine-scale”) систематической дифференциации. Эти новые подходы применимы не только к изучению голожаберных моллюсков, но и к исследованиям любых живых организмов.
Korshunova T.A., Fletcher K., Martynov A.V. 2025. The endless forms are the most differentiated—how taxonomic pseudo-optimization masked natural diversity and evolution: the nudibranch case. Zoological Journal of the Linnean Society. V. 204 (4), zlaf057. P. 1–93. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaf057