Влияние экологических барьеров на сообщества птиц
На изменения в распространении сообществ птиц влияют не только изменения климата, но и экологические барьеры. При этом важно, что экологические сообщества — это нечто большее, чем просто сумма составляющих их видов, поскольку межвидовые взаимодействия формируют функциональность сообществ. А изучение пространственно-временных изменений состава сообществ при одновременном учёте видовых особенностей конкретных видов актуально для сохранения биоразнообразия, знаний о функционировании экосистем и о предоставлении экосистемных услуг в условиях глобальных изменений.
При климатических изменениях сообщества в разных районах смещаются в зоны более комфортных температур неодинаково: на характер их перемещений статистически достоверно влияют такие параметры, как удалённость от границ биомов и морских береговых линий, а также высоты над уровнем моря. Влияние экологических барьеров на изменения в пространственном распределении сообществ гнездящихся птиц Европы удалось оценить в результате отслеживания долговременных изменений в их распространении в масштабах всего континента и последующей статистической обработки полученных данных.
Предполагаемое влияние экологических барьеров на состав сообществ с изменением расстояния и направления. Значки на панелях A-C иллюстрируют экологические барьеры: границы биомов, береговые линии и возвышенности, соответственно. На каждой карте оранжевый квадрат обозначает гипотетическое сообщество птиц, представляющее интерес, а черные стрелки - гипотетические расстояния и направления смены состава сообщества. На панели А границы наземных биомов обозначены разноцветными многоугольниками. На панели B береговая линия обозначена черной линией. На панели C высота над уровнем моря обозначена коричнево-желтым градиентом (коричневые цвета - высота над уровнем моря). Каждый график иллюстрирует предполагаемое влияние барьера на состав сообщества с изменением расстояния и направления (ось X).
Влияние экологических барьеров редко учитывается в исследованиях воздействия изменения климата на распространение животных, что затрудняет прогнозирование возможных изменений биоразнообразия. Авторы данной работы имели уникальную возможность сравнивать состав сообществ птиц в периоды времени, разделённые 30-летней паузой. Такая действительно уникальная возможность появилась в результате реализации проекта по созданию Второго атласа гнездящихся птиц Европы, завершившегося в 2020 г. его публикацией. В нём, как и в первом европейском атласе гнездящихся птиц, опубликованном в 1997 г., распространение гнездящихся видов представлено для квадратов размером 50 на 50 км, поэтому для большей части континента данные из второго атласа можно было сравнивать с данными первого буквально квадрат за квадратом. Сказанное не относится к территории балканских стран, Турции, Беларуси, Украины и России, для которых сведения, вошедшие в первый европейский атлас, были крайне неполными.
Таким образом, у авторов работы, в число которых вошли многие участники этого глобального проекта, в том числе сотрудники Зоологического музея М.В. Калякин и О.В. Волцит, была возможность оценить произошедшие изменения в распространении более чем 500 видов в более чем 2 тысячах квадратов (2092 сообщества).
Полученные результаты не только подтвердили гипотезу о том, что экологические барьеры должны влиять на изменения ареалов видов и их сообществ под воздействием изменений климата (отметим, что смещение гнездовых ареалов птиц Европы на север, восток и запад превалирует над их смещением на юг, а в России северный вектор превалирует над восточным, ещё более – над западным и ещё более – над южным). Они также показали, что экологические барьеры повлияли как на расстояние, так и на направление изменений состава сообщества птиц, причем наибольшее влияние оказали береговые линии и высота над уровнем моря.
Было обнаружено, что две трети европейских сообществ гнездящихся птиц испытали пространственно-временные сдвиги с 1980-х по 2010-е годы. За последние три десятилетия состав гнездящихся сообществ птиц сместился в среднем на 93 км, что эквивалентно двум ячейкам сетки размером 50 × 50 км. Однако из 2092 сообществ ~33%, о есть третья часть, вообще не смещались. Таким образом, среди тех сообществ, которые сместились, средний сдвиг составил ~138 км, что эквивалентно трем ячейкам «квадратной» сетки.
При этом удалось обнаружить, что расстояния смещения сообществ птиц отстают от сдвигов температурных изотерм в среднем на ~210 км. Это означает, что сообщества сталкиваются с препятствиями, такими как крупномасштабные экологические барьеры (или барьеры меньшего масштаба, вызванные, например, изменением землепользования или фрагментацией биотопов), при перемещении, даже если они стремятся «следовать» за своей климатической нишей.
Климатическая задолженность по расстоянию смены состава сообществ европейских гнездящихся птиц для (A) всех 2 092 сообществ, (B) сообществ, которые не сместились (N = 681), и (C) сообществ с плохим совпадением состава (несходство по Жаккарду > 0,3), что свидетельствует об исчезновении состава сообществ (N = 140). Цветовой градиент в ячейках сетки 50 × 50 км иллюстрирует наблюдаемую разницу в расстояниях (км) между температурными изотермами и сдвигами в составе птичьих сообществ в период с 1980-х по 2010-е годы по всей Европе. Расстояние между температурными изотермами рассчитывается как расстояние от каждой ячейки сетки 1980-х годов до ячейки сетки с наиболее сходной температурой в 2010-х годах в пределах буферной зоны в 450 км.
В совокупности наблюдаемое влияние экологических барьеров на изменения состава сообществ указывает на то, что изменения видов и связанных с ними сообществ могут быть опосредованы областями «наименьшего геофизического сопротивления», определяемыми береговыми линиями и высотой над уровнем моря, и областями наиболее оптимальных биотических условий, определяемых очертаниями отдельных биомов. Береговые линии были наиболее важным фактором, определяющим изменение состава сообщества на расстоянии: чем дальше сообщество располагалось от береговой линии, тем дальше оно смещалось. Как правило, береговые линии и возвышенности представляют собой резкие и пространственно чётко очерченные барьеры, в то время как границы биомов более «плавные» или «размазанные», что создаёт более слабые биотические ограничения для изменений состава сообщества.
Вероятно, экологические факторы, влияющие на экологические сообщества, характеризуются пространственной иерархией: экологические барьеры определяют изменения сообщества в макроэкологических масштабах, а другие процессы, такие как взаимодействие видов, изменение вариантов землепользования и фрагментация среды обитания, могут ограничивать потенциал изменений в меньших пространственных масштабах.
Расстояния сдвига состава сообщества, но не направления, были значительно скоррелированы со сдвигами температурных изотерм, что указывает на то, что состав сообщества гнездящихся птиц, вероятно, изменился из-за влияния изменения климата на распределение отдельных видов. Однако смещённые расстояния были неизменно короче, чем сдвиги температурных изотерм, что указывает на то, что европейские сообщества птиц не были в состоянии следовать за своими климатическими нишами (т.е. накапливали климатическую «задолженность»).
В экологическом контексте наши результаты означают, что среднее птичье сообщество сейчас можно найти на расстоянии ~100 км к северо-востоку по сравнению с тем, где оно находилось 30 лет назад, отставая от сдвига средней температурной изотермы на ~200 км. Следовательно, некоторые сообщества птиц потенциально могут больше не сосуществовать с основными компонентами экосистемы, такими как их пищевые ресурсы или взаимовыгодные партнёры, из-за асинхронной реакции различных трофических уровней на изменение климата. «Вымершие», исчезнувшие за 30 лет сообщества в основном располагались вдоль береговых линий и были уникальными по составу в 1980-х годах. Это говорит о том, что такие уникальные по составу видов сообщества особенно подвержены опасности исчезновения в условиях изменения климата и что сообщества птиц прибрежных районов особенно уязвимы.
Таким образом, комплексное влияние экологических барьеров и изменений климата требует специальной детальной расшифровки, что затрудняет прогнозирование изменений в сообществе и выявления причин, препятствующих адаптации сообществ к последствиям глобальных изменений. Из-за существования (макро)экологических барьеров изменения в распространении сообществ птиц не может в точности соответствовать изменениям в распределении оптимальных для них климатических ниш. А это, в свою очередь, может привести к радикальным изменениям и потенциальным потерям в составе и функционировании сообществ в будущем.