О полиплоидных формах рыб рода Cobitis

Среди рыб, амфибий и пресмыкающихся в настоящее время известно около 90 естественных однополых форм, размножающихся путем партеногенеза, гиногенеза или гибридогенеза. Эти формы могут быть диплоидными, триплоидными и тетраплоидными; наиболее распространены триплоидные формы.
Генезис однополых форм связан с межвидовой гибридизацией; в отличие от партеногенеза, гиногенетическое размножение требует наличия самцов, поэтому гиногенетические рыбы и земноводные встречаются вместе с одним или двумя обоеполыми видами, гибридизация которых привела к их возникновению, редко они размножаются с менее родственными видами. Таким образом, гиногенетическое размножение приводит к образованию однополо-двуполых (клонально-бисексуальных, диплоидно-полиплоидных) комплексов. Такие комплексы обнаружены у рыб родов Poecilia, Poeciliopsis, Fundulus, Menidia, Chrosomus, Carassius, Squalius, Misgurnus и Cobitis.
Наибольшее разнообразие однополых форм выявлено в роде Cobitis. Диплоидно-полиплоидные комплексы этих рыб широко распространены в водах Европы: в бассейнах Черного, Каспийского, Балтийского и Северного морей. Структура комплексов различна, но их обязательными элементами являются, по меньшей мере, одна однополая форма и один обоеполый вид-хозяин, донор спермы для гиногенетического размножения. Высокая изменчивость однополых форм рода Cobitis, наблюдаемая по уровням плоидности и структуре кариотипа, является результатом различных комбинаций гаплоидных наборов от нескольких диплоидных двуполых видов.
По данным генетических исследований предполагаемыми родительскими видами однополых форм являются C. taenia (распространен в бассейне Северной Атлантики и в бассейне Волги), черноморские виды C. tanaitica, C. elongatoides, C. taurica и C. pontica и C. strumicae (бассейн Эгейского и юго-западной части Черного морей); в образовании тетраплоидной формы из бассейна Волги участвовал вид C. melanoleuca, распространенный от системы Волги до вод западной части Тихого океана. Предполагается, что ареалы этих видов флуктуировали в течение четвертичного периода и периодически перекрывались, что и привело к образованию однополых форм в зонах гибридизации. Наблюдаемое разнообразие генотипов однополых форм не подтверждает предположение об их широкой экспансии на большей части европейского континента, а предполагает локальную историю двуполо-однополых комплексов. Так триплоидная форма Западной Двины, вероятно, возникла в результате гибридизации C. tanaitica и C. taenia в позднем плейстоцене в Днепровской системе, где встречаются оба родительских вида. Эта форма уникальна для бассейна Балтийского моря, вероятно, она колонизировала Западную Двину через Березинскую водную систему, а из области своего происхождения была вытеснена обычной для бассейна Днепра триплоидной формой, имеющей тригибридное происхождение с родительскими видами C. elongatoides, C. tanaitica и Cobitis sp. Обе формы входят в состав однополо-двуполых комплексов, в которых роль вида-хозяина принадлежит C. taenia.

На фото: щиповка обыкновенная (Cobitis taenia);
https://www.wikimedia.org/